Grazas por visitar Nature.com.A versión do navegador que estás a usar ten soporte CSS limitado.Para obter os mellores resultados, recomendamos utilizar unha versión máis recente do seu navegador (ou desactivar o modo de compatibilidade en Internet Explorer).Mentres tanto, para garantir a asistencia continua, mostramos o sitio sen estilo nin JavaScript.
Este estudo avaliou a diversidade rexional na morfoloxía cranial humana mediante un modelo de homoloxía xeométrica baseado en datos de exploración de 148 grupos étnicos de todo o mundo.Este método usa a tecnoloxía de axuste de modelos para xerar mallas homólogas realizando transformacións non ríxidas utilizando un algoritmo iterativo do punto máis próximo.Ao aplicar a análise de compoñentes principais aos 342 modelos homólogos seleccionados, atopouse e confirmouse claramente o maior cambio no tamaño global para un cranio pequeno do sur de Asia.A segunda maior diferenza é a relación lonxitude-ancho do neurocráneo, demostrando o contraste entre os cranios alongados dos africanos e os convexos dos asiáticos do nordeste.Paga a pena notar que este ingrediente ten pouco que ver co contorno facial.Reafirmáronse características faciais coñecidas como as meixelas sobresaíntes nos norestes asiáticos e os ósos maxilares compactos nos europeos.Estes cambios faciais están intimamente relacionados co contorno do cranio, en particular o grao de inclinación dos ósos frontal e occipital.Atopáronse patróns alométricos en proporcións faciais en relación ao tamaño global do cranio;nos cranios máis grandes os contornos faciais tenden a ser máis longos e estreitos, como se demostrou en moitos indíxenas americanos e no nordeste asiático.Aínda que o noso estudo non incluíu datos sobre variables ambientais que poidan influír na morfoloxía cranial, como o clima ou as condicións dietéticas, un gran conxunto de datos de patróns craniais homólogos será útil para buscar diferentes explicacións para as características fenotípicas do esqueleto.
As diferenzas xeográficas na forma do cranio humano foron estudadas durante moito tempo.Moitos investigadores avaliaron a diversidade de adaptación ambiental e/ou selección natural, en particular factores climáticos1,2,3,4,5,6,7 ou función masticatoria dependendo das condicións nutricionais5,8,9,10, 11,12.13. .Ademais, algúns estudos centráronse nos efectos do pescozo de botella, a deriva xenética, o fluxo xenético ou os procesos evolutivos estocásticos causados por mutacións xenéticas neutras14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Por exemplo, a forma esférica dunha bóveda craneal máis ancha e curta explicouse como unha adaptación á presión selectiva segundo a regra de Allen24, que postula que os mamíferos minimizan a perda de calor reducindo a superficie corporal en relación ao volume2,4,16,17,25. .Ademais, algúns estudos que empregan a regra de Bergmann26 explicaron a relación entre o tamaño do cranio e a temperatura3,5,16,25,27, o que suxire que o tamaño global tende a ser maior nas rexións máis frías para evitar a perda de calor.A influencia mecanicista do estrés masticatorio no patrón de crecemento da bóveda cranial e dos ósos faciais foi debatida en relación coas condicións dietéticas derivadas da cultura culinaria ou das diferenzas de subsistencia entre agricultores e cazadores-recolectores8,9,11,12,28.A explicación xeral é que a diminución da presión masticatoria reduce a dureza dos ósos e músculos faciais.Varios estudos globais relacionaron a diversidade da forma do cranio principalmente coas consecuencias fenotípicas da distancia xenética neutra máis que coa adaptación ambiental21,29,30,31,32.Outra explicación para os cambios na forma do cranio baséase no concepto de crecemento isométrico ou alométrico6,33,34,35.Por exemplo, os cerebros máis grandes tenden a ter lóbulos frontais relativamente máis anchos na rexión da denominada “sombreiro de Broca”, e a anchura dos lóbulos frontais aumenta, proceso evolutivo que se considera baseado no crecemento alométrico.Ademais, un estudo que examinou os cambios a longo prazo na forma do cranio atopou unha tendencia alométrica cara á braquicefalia (a tendencia do cranio a facerse máis esférico) co aumento da altura33.
Unha longa historia de investigación sobre a morfoloxía cranial inclúe intentos de identificar os factores subxacentes responsables de varios aspectos da diversidade de formas craniais.Os métodos tradicionais utilizados en moitos estudos iniciais baseáronse en datos de medición lineal bivariado, a miúdo utilizando definicións de Martin ou Howell36,37.Ao mesmo tempo, moitos dos estudos mencionados anteriormente utilizaron métodos máis avanzados baseados na tecnoloxía de morfometría xeométrica espacial 3D (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Por exemplo, o método de semifito deslizante, baseado na minimización da enerxía de flexión, foi o método máis utilizado en bioloxía transxénica.Proxecta semimarcas do modelo sobre cada mostra deslizando ao longo dunha curva ou superficie38,40,41,42,43,44,45,46.Incluíndo tales métodos de superposición, a maioría dos estudos de GM 3D usan análise xeneralizada de Procustes, o algoritmo iterativo do punto máis próximo (ICP) 47 para permitir a comparación directa de formas e a captura de cambios.Alternativamente, o método de spline de placa delgada (TPS)48,49 tamén se usa amplamente como método de transformación non ríxida para mapear aliñacións de semimarcas a formas baseadas en malla.
Co desenvolvemento dos prácticos escáneres 3D de corpo enteiro desde finais do século XX, moitos estudos utilizaron escáneres 3D de corpo enteiro para medir o tamaño50,51.Os datos de dixitalización empregáronse para extraer as dimensións do corpo, o que require describir as formas da superficie como superficies en lugar de nubes de puntos.O axuste de patróns é unha técnica desenvolvida para este fin no campo da infografía, onde a forma dunha superficie se describe mediante un modelo de malla poligonal.O primeiro paso para axustar o patrón é preparar un modelo de malla para usar como modelo.Algúns dos vértices que compoñen o patrón son fitos.Despois, o modelo defórmase e confórmase coa superficie para minimizar a distancia entre o modelo e a nube de puntos, conservando as características da forma local do modelo.Os puntos de referencia do modelo corresponden aos puntos de referencia da nube de puntos.Usando o axuste de modelos, todos os datos de dixitalización pódense describir como un modelo de malla co mesmo número de puntos de datos e a mesma topoloxía.Aínda que só existe homoloxía precisa nas posicións de referencia, pódese supoñer que hai homoloxía xeral entre os modelos xerados xa que os cambios na xeometría dos modelos son pequenos.Polo tanto, os modelos de cuadrícula creados por axuste de modelos chámanse ás veces modelos de homoloxía52.A vantaxe do axuste do modelo é que o modelo pode ser deformado e axustado a diferentes partes do obxecto obxectivo que están espacialmente preto da superficie pero lonxe dela (por exemplo, o arco cigomático e a rexión temporal do cranio) sen afectar a cada unha. outra.deformación.Deste xeito, a plantilla pódese asegurar a obxectos ramificados como o torso ou o brazo, co ombreiro en posición de pé.A desvantaxe do axuste de modelos é o maior custo computacional das iteracións repetidas, porén, grazas ás melloras significativas no rendemento do ordenador, isto xa non é un problema.Ao analizar os valores de coordenadas dos vértices que compoñen o modelo de malla mediante técnicas de análise multivariante como a análise de compoñentes principais (PCA), é posible analizar os cambios na forma enteira da superficie e na forma virtual en calquera posición da distribución.pódese recibir.Calcula e visualiza53.Hoxe en día, os modelos de malla xerados polo axuste de modelos úsanse amplamente na análise de formas en varios campos52,54,55,56,57,58,59,60.
Os avances na tecnoloxía de gravación de mallas flexibles, unidos ao rápido desenvolvemento de dispositivos de dixitalización 3D portátiles capaces de dixitalizar con maior resolución, velocidade e mobilidade que a TC, están facilitando a gravación de datos de superficie 3D independentemente da localización.Así, no campo da antropoloxía biolóxica, estas novas tecnoloxías melloran a capacidade de cuantificar e analizar estatisticamente especímenes humanos, incluídos os de cranio, que é o obxectivo deste estudo.
En resumo, este estudo utiliza tecnoloxía de modelado de homoloxía 3D avanzada baseada na coincidencia de modelos (Figura 1) para avaliar 342 exemplares de cranio seleccionados de 148 poboacións en todo o mundo mediante comparacións xeográficas en todo o mundo.Diversidade da morfoloxía cranial (táboa 1).Para ter en conta os cambios na morfoloxía do cranio, aplicamos análises de PCA e de características operativas do receptor (ROC) ao conxunto de datos do modelo de homoloxía que xeramos.Os achados contribuirán a unha mellor comprensión dos cambios globais na morfoloxía cranial, incluíndo patróns rexionais e orde decrecente de cambio, cambios correlacionados entre segmentos craniais e a presenza de tendencias alométricas.Aínda que este estudo non aborda os datos sobre variables extrínsecas representadas polo clima ou as condicións dietéticas que poidan influír na morfoloxía cranial, os patróns xeográficos da morfoloxía cranial documentados no noso estudo axudarán a explorar os factores ambientais, biomecánicos e xenéticos da variación cranial.
A táboa 2 mostra os valores propios e os coeficientes de contribución PCA aplicados a un conxunto de datos non estandarizado de 17.709 vértices (53.127 coordenadas XYZ) de 342 modelos de cranio homólogos.Como resultado, identificáronse 14 compoñentes principais, cuxa contribución á varianza total foi superior ao 1% e a participación total da varianza foi do 83,68%.Os vectores de carga dos 14 compoñentes principais rexístranse na táboa complementaria S1 e as puntuacións dos compoñentes calculadas para as 342 mostras de cranio preséntanse na táboa complementaria S2.
Este estudo avaliou nove compoñentes principais con contribucións superiores ao 2%, algúns dos cales mostran unha variación xeográfica substancial e significativa na morfoloxía cranial.A Figura 2 representa as curvas xeradas a partir da análise ROC para ilustrar os compoñentes da PCA máis eficaces para caracterizar ou separar cada combinación de mostras nas principais unidades xeográficas (por exemplo, entre países africanos e non africanos).A combinación polinesia non foi probada debido ao pequeno tamaño da mostra utilizada nesta proba.Os datos relativos á significación das diferenzas no AUC e outras estatísticas básicas calculadas mediante a análise ROC móstranse na táboa complementaria S3.
As curvas ROC aplicáronse a nove estimacións de compoñentes principais baseadas nun conxunto de datos de vértices formado por 342 modelos de cranio homólogo masculino.AUC: área baixo a curva cun 0,01% de significación utilizada para distinguir cada combinación xeográfica doutras combinacións totais.TPF é verdadeiro positivo (discriminación efectiva), FPF é falso positivo (discriminación non válida).
A interpretación da curva ROC resúmese a continuación, centrándose só nos compoñentes que poden diferenciar os grupos de comparación por ter un AUC grande ou relativamente grande e un alto nivel de significación cunha probabilidade inferior a 0,001.O complexo do sur de Asia (Fig. 2a), composto principalmente por mostras da India, difire significativamente doutras mostras xeograficamente mesturadas en que o primeiro compoñente (PC1) ten un AUC significativamente maior (0,856) en comparación cos outros compoñentes.Unha característica do complexo africano (Fig. 2b) é o AUC relativamente grande de PC2 (0,834).Os austro-melanesios (Fig. 2c) mostraron unha tendencia similar aos africanos subsaharianos a través de PC2 cun AUC relativamente maior (0,759).Os europeos (Fig. 2d) difiren claramente na combinación de PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) e PC6 (AUC = 0,671), a mostra do nordeste asiático (Fig. 2e) difire significativamente de PC4, cun maior 0,714, e a diferenza con PC3 é débil (AUC = 0,688).Tamén se identificaron os seguintes grupos con valores de AUC máis baixos e niveis de significación máis altos: os resultados para PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) e PC1 (AUC = 0,649) mostraron que os nativos americanos (Fig. 2f) con características asociadas a estes compoñentes, os asiáticos do sueste (Fig. 2g) diferenciáronse entre PC3 (AUC = 0,660) e PC9 (AUC = 0,663), pero o patrón para mostras de Oriente Medio (Fig. 2h) (incluíndo o norte de África) correspondeu.En comparación con outros non hai moita diferenza.
No seguinte paso, para interpretar visualmente vértices altamente correlacionados, as áreas da superficie con altos valores de carga superiores a 0,45 coréanse con información de coordenadas X, Y e Z, como se mostra na Figura 3. A área vermella mostra unha alta correlación con Coordenadas do eixe X, que corresponde á dirección transversal horizontal.A rexión verde está moi correlacionada coa coordenada vertical do eixe Y, e a rexión azul escuro está altamente correlacionada coa coordenada saxital do eixe Z.A rexión azul claro está asociada cos eixes de coordenadas Y e os eixes de coordenadas Z;rosa: área mixta asociada aos eixes de coordenadas X e Z;amarelo: área asociada aos eixes de coordenadas X e Y;A área branca está formada polos eixes de coordenadas X, Y e Z reflectidos.Polo tanto, neste limiar de valor de carga, a PC 1 está asociada predominantemente a toda a superficie do cranio.A forma do cranio virtual 3 SD no lado oposto deste eixe compoñente tamén se representa nesta figura, e as imaxes deformadas preséntanse no vídeo complementario S1 para confirmar visualmente que PC1 contén factores do tamaño global do cranio.
A distribución de frecuencia das puntuacións de PC1 (curva de axuste normal), o mapa de cores da superficie do cranio está altamente correlacionado cos vértices de PC1 (explicación das cores en relación a A magnitude dos lados opostos deste eixe é 3 SD. A escala é unha esfera verde cun diámetro). de 50 mm.
A Figura 3 mostra un gráfico de distribución de frecuencias (curva de axuste normal) das puntuacións individuais de PC1 calculadas por separado para 9 unidades xeográficas.Ademais das estimacións da curva ROC (Figura 2), as estimacións dos surasiáticos están en certa medida significativamente sesgadas cara á esquerda porque os seus cranios son máis pequenos que os doutros grupos rexionais.Como se indica na táboa 1, estes surasiáticos representan grupos étnicos na India, incluíndo as illas Andamán e Nicobar, Sri Lanka e Bangladesh.
O coeficiente dimensional atopouse en PC1.O descubrimento de rexións altamente correlacionadas e formas virtuais deu lugar á dilucidación de factores de forma para compoñentes distintos de PC1;con todo, os factores de tamaño non sempre se eliminan completamente.Como se mostra ao comparar as curvas ROC (Figura 2), PC2 e PC4 foron os máis discriminatorios, seguidos de PC6 e PC7.PC3 e PC9 son moi eficaces para dividir a poboación mostral en unidades xeográficas.Así, estes pares de eixes de compoñentes representan esquemáticamente diagramas de dispersión de partituras de PC e superficies de cores altamente correlacionadas con cada compoñente, así como deformacións virtuais de forma con dimensións de lados opostos de 3 SD (Figs. 4, 5, 6).A cobertura do casco convexo das mostras de cada unidade xeográfica representada nestas parcelas é de aproximadamente o 90%, aínda que existe certo grao de solapamento dentro dos clusters.A táboa 3 ofrece unha explicación de cada compoñente PCA.
Gráficas de dispersión das puntuacións de PC2 e PC4 para individuos craniais de nove unidades xeográficas (arriba) e catro unidades xeográficas (abaixo), gráficos de cor da superficie do cranio dos vértices altamente correlacionados con cada PC (en relación con X, Y, Z).Explicación en cor dos eixes: ver texto), e a deformación da forma virtual nos lados opostos destes eixes é de 3 SD.A escala é unha esfera verde cun diámetro de 50 mm.
Gráficos de dispersión das puntuacións PC6 e PC7 para individuos craniais de nove unidades xeográficas (arriba) e dúas unidades xeográficas (abaixo), gráficos de cores da superficie craneal para vértices altamente correlacionados con cada PC (en relación con X, Y, Z).Explicación en cor dos eixes: ver texto), e a deformación da forma virtual nos lados opostos destes eixes é de 3 SD.A escala é unha esfera verde cun diámetro de 50 mm.
Gráficos de dispersión das puntuacións PC3 e PC9 para individuos craniais de nove unidades xeográficas (arriba) e tres unidades xeográficas (abaixo), e gráficos de cores da superficie do cranio (en relación aos eixes X, Y, Z) de vértices altamente correlacionados con cada interpretación da cor de PC. : cm.texto), así como deformacións virtuais de forma en lados opostos destes eixes cunha magnitude de 3 SD.A escala é unha esfera verde cun diámetro de 50 mm.
No gráfico que mostra as puntuacións de PC2 e PC4 (Fig. 4, Vídeos complementarios S2, S3 que mostran imaxes deformadas), o mapa de cores da superficie tamén se mostra cando o limiar do valor de carga se establece por riba de 0,4, que é inferior ao de PC1 porque Valor de PC2 a carga total é menor que en PC1.
Alongamento dos lóbulos frontal e occipital en dirección saxital ao longo do eixe Z (azul escuro) e do lóbulo parietal en dirección coronal (vermello) en rosa), o eixe Y do occipucio (verde) e o eixe Z. da fronte (azul escuro).Este gráfico mostra as puntuacións de todas as persoas de todo o mundo;porén, cando todas as mostras que consisten nun gran número de grupos se amosan xuntos simultaneamente, a interpretación dos patróns de dispersión é bastante difícil debido á gran cantidade de superposición;polo tanto, de só catro unidades xeográficas principais (é dicir, África, Australasia-Melanesia, Europa e nordeste asiático), as mostras están espalladas debaixo do gráfico cunha deformación cranial virtual de 3 SD dentro deste rango de puntuacións de PC.Na figura, PC2 e PC4 son parellas de puntuacións.Os africanos e os austro-melanesios superpóñense máis e distribúense cara ao lado dereito, mentres que os europeos están espallados cara a parte superior esquerda e os do nordeste asiático tenden a agruparse cara a parte inferior esquerda.O eixe horizontal de PC2 mostra que os melanesios africanos/australianos teñen un neurocráneo relativamente máis longo que outras persoas.A PC4, na que as combinacións europea e do nordeste asiático están pouco separadas, está asociada ao tamaño relativo e á proxección dos ósos cigomáticos e ao contorno lateral do calvario.O esquema de puntuación mostra que os europeos teñen ósos maxilares e cigomáticos relativamente estreitos, un espazo da fosa temporal máis pequeno limitado polo arco cigomático, un óso frontal elevado verticalmente e un óso occipital plano e baixo, mentres que os asiáticos do nordeste tenden a ter ósos cigomáticos máis anchos e prominentes. .O lóbulo frontal está inclinado, a base do óso occipital está elevada.
Cando se enfoca en PC6 e PC7 (Fig. 5) (Vídeos complementarios S4, S5 que mostran imaxes deformadas), o gráfico de cor mostra un limiar de valor de carga superior a 0,3, o que indica que PC6 está asociado coa morfoloxía maxilar ou alveolar (vermello: eixe X e verde).eixe Y), forma do óso temporal (azul: eixes Y e Z) e forma do óso occipital (rosa: eixes X e Z).Ademais do ancho da fronte (vermello: eixe X), PC7 tamén se correlaciona coa altura dos alvéolos maxilares anteriores (verde: eixe Y) e a forma da cabeza do eixe Z ao redor da rexión parietotemporal (azul escuro).No panel superior da Figura 5, todas as mostras xeográficas distribúense segundo as puntuacións dos compoñentes PC6 e PC7.Como ROC indica que PC6 contén características exclusivas de Europa e PC7 representa características nativas americanas nesta análise, estas dúas mostras rexionais representáronse selectivamente neste par de eixes compoñentes.Os nativos americanos, aínda que amplamente incluídos na mostra, están espallados na esquina superior esquerda;pola contra, moitas mostras europeas tenden a situarse na esquina inferior dereita.O par PC6 e PC7 representan o proceso alveolar estreito e o neurocráneo relativamente amplo dos europeos, mentres que os americanos caracterízanse por unha fronte estreita, un maxilar máis grande e un proceso alveolar máis ancho e máis alto.
A análise ROC mostrou que PC3 e/ou PC9 eran comúns nas poboacións do sueste e nordeste asiático.En consecuencia, os pares de puntuación PC3 (cara superior verde no eixe y) e PC9 (cara inferior verde no eixe y) (Fig. 6; Vídeos complementarios S6, S7 proporcionan imaxes transformadas) reflicten a diversidade dos asiáticos orientais., que contrasta marcadamente coas altas proporcións faciais dos asiáticos do nordeste e a baixa forma facial dos asiáticos do sueste.Ademais destes trazos faciais, outra característica dalgúns do nordeste asiático é a inclinación lambda do óso occipital, mentres que algúns do sueste asiático teñen unha estreita base do cranio.
Omitiuse a descrición anterior dos compoñentes principais e a descrición de PC5 e PC8 porque non se atoparon características rexionais específicas entre as nove unidades xeográficas principais.PC5 refírese ao tamaño do proceso mastoideo do óso temporal, e PC8 reflicte a asimetría da forma global do cranio, mostrando ambas as variacións paralelas entre as nove combinacións xeográficas de mostras.
Ademais dos diagramas de dispersión das puntuacións PCA a nivel individual, tamén proporcionamos diagramas de dispersión de medias de grupo para a comparación global.Para iso, creouse un modelo de homoloxía cranial media a partir dun conxunto de datos de vértices de modelos individuais de homoloxía de 148 grupos étnicos.Os gráficos bivariados dos conxuntos de puntuación para PC2 e PC4, PC6 e PC7, e PC3 e PC9 móstranse na figura complementaria S1, todos calculados como o modelo de cranio medio para a mostra de 148 individuos.Deste xeito, os diagramas de dispersión ocultan diferenzas individuais dentro de cada grupo, o que permite unha interpretación máis clara das semellanzas do cranio debido ás distribucións rexionais subxacentes, onde os patróns coinciden cos representados en gráficos individuais con menos superposición.A figura complementaria S2 mostra o modelo medio global de cada unidade xeográfica.
Ademais de PC1, que estaba asociado co tamaño global (Táboa complementaria S2), examináronse as relacións alométricas entre o tamaño global e a forma do cranio utilizando dimensións do centroide e conxuntos de estimacións de PCA a partir de datos non normalizados.Os coeficientes alométricos, os valores constantes, os valores t e os valores P na proba de significación móstranse na Táboa 4. Non se atoparon compoñentes significativos do patrón alométrico asociados ao tamaño global do cranio en ningunha morfoloxía cranial a un nivel P <0,05.
Debido a que algúns factores de tamaño poden incluírse nas estimacións de PC baseadas en conxuntos de datos non normalizados, examinamos aínda máis a tendencia alométrica entre o tamaño do centroide e as puntuacións do PC calculadas utilizando conxuntos de datos normalizados polo tamaño do centroide (os resultados de PCA e os conxuntos de puntuación preséntanse nas táboas complementarias S6). )., C7).A táboa 4 mostra os resultados da análise alométrica.Así, atopáronse tendencias alométricas significativas no nivel do 1% en PC6 e no nivel do 5% en PC10.A Figura 7 mostra as pendentes de regresión destas relacións logarítmicas lineais entre as puntuacións do PC e o tamaño do centroide con simulacros (± 3 SD) a cada extremo do tamaño do centroide do rexistro.A puntuación PC6 é a relación entre a altura e o ancho relativos do cranio.A medida que aumenta o tamaño do cranio, o cranio e a cara aumentan, e a fronte, as cavidades dos ollos e as fosas nasais tenden a estar máis preto lateralmente.O patrón de dispersión da mostra suxire que esta proporción atópase normalmente en asiáticos do nordés e nativos americanos.Ademais, PC10 mostra unha tendencia á redución proporcional do ancho medio da cara independentemente da rexión xeográfica.
Para as relacións alométricas significativas listadas na táboa, a pendente da regresión logarítmica lineal entre a proporción de PC do compoñente da forma (obtida a partir dos datos normalizados) e o tamaño do centroide, a deformación da forma virtual ten un tamaño de 3 SD no o lado oposto da liña de 4.
O seguinte patrón de cambios na morfoloxía cranial demostrouse mediante a análise de conxuntos de datos de modelos de superficie 3D homólogos.O primeiro compoñente da PCA está relacionado co tamaño global do cranio.Hai tempo que se pensaba que os cranios máis pequenos dos surasiáticos, incluídos os exemplares da India, Sri Lanka e as illas Andaman, Bangladesh, débense ao seu tamaño corporal máis pequeno, en consonancia coa regra ecoxeográfica ou regra das illas de Bergmann613,5,16,25, 27,62 .O primeiro está relacionado coa temperatura, e o segundo depende do espazo dispoñible e dos recursos alimentarios do nicho ecolóxico.Entre os compoñentes da forma, o maior cambio é a relación entre a lonxitude e o ancho da bóveda cranial.Esta característica, denominada PC2, describe a estreita relación entre os cranios proporcionalmente alongados dos austro-melanesios e os africanos, así como as diferenzas cos cranios esféricos dalgúns europeos e do nordeste asiático.Estas características foron descritas en moitos estudos anteriores baseados en medidas lineais simples37,63,64.Ademais, este trazo está asociado coa braquicefalia en non africanos, que foi discutido durante moito tempo en estudos antropométricos e osteométricos.A principal hipótese detrás desta explicación é que a diminución da masticación, como o adelgazamento do músculo temporal, reduce a presión sobre o coiro cabeludo externo5,8,9,10,11,12,13.Outra hipótese implica a adaptación a climas fríos reducindo a superficie da cabeza, o que suxire que un cranio máis esférico minimiza a superficie mellor que unha forma esférica, segundo as regras de Allen16,17,25.En base aos resultados do estudo actual, estas hipóteses só poden ser avaliadas en función da correlación cruzada dos segmentos craniais.En resumo, os nosos resultados de PCA non apoian totalmente a hipótese de que a relación lonxitude-ancho cranial está influenciada significativamente polas condicións de masticación, xa que a carga de PC2 (compoñente longo/braquicefálico) non estivo significativamente relacionada coas proporcións faciais (incluídas as dimensións relativas do maxilar).e o espazo relativo da fosa temporal (que reflicte o volume do músculo temporal).O noso estudo actual non analizou a relación entre a forma do cranio e as condicións ambientais xeolóxicas como a temperatura;non obstante, pode valer a pena considerar unha explicación baseada na regra de Allen como hipótese candidata para explicar o braquicéfalo en rexións de clima frío.
Atopouse entón unha variación significativa en PC4, o que suxire que os asiáticos do nordeste teñen ósos cigomáticos grandes e prominentes no maxilar e ósos cigomáticos.Este achado é consistente cunha característica específica ben coñecida dos siberianos, que se pensa que se adaptaron a climas extremadamente fríos mediante o movemento cara adiante dos ósos cigomáticos, o que ten como resultado un aumento do volume dos seos e unha cara máis plana 65 .Un novo descubrimento do noso modelo homólogo é que a caída das meixelas nos europeos está asociada a unha pendente frontal reducida, así como ósos occipitais aplanados e estreitos e a concavidade nucal.Pola contra, os asiáticos do nordeste tenden a ter a fronte inclinada e as rexións occipitales elevadas.Estudos do óso occipital mediante métodos morfométricos xeométricos35 demostraron que os cranios asiáticos e europeos teñen unha curva nucal máis plana e unha posición do occipital máis baixa en comparación cos africanos.Non obstante, os nosos diagramas de dispersión de pares PC2 e PC4 e PC3 e PC9 mostraron unha maior variación nos asiáticos, mentres que os europeos caracterizáronse por unha base plana do occipital e un occipucio inferior.As inconsistencias nas características asiáticas entre os estudos poden deberse a diferenzas nas mostras étnicas utilizadas, xa que mostramos un gran número de grupos étnicos dun amplo espectro do nordeste e sueste asiático.Os cambios na forma do óso occipital adoitan asociarse co desenvolvemento muscular.Non obstante, esta explicación adaptativa non ten en conta a correlación entre a forma da fronte e o occipital, que se demostrou neste estudo pero é improbable que se demostrou completamente.Neste sentido, convén ter en conta a relación entre o equilibrio do peso corporal e o centro de gravidade ou a unión cervical (foramen magnum) ou outros factores.
Outro compoñente importante con gran variabilidade está relacionado co desenvolvemento do aparello masticatorio, representado polas fosas maxilares e temporales, que se describe mediante unha combinación de puntuacións PC6, PC7 e PC4.Estas marcadas reducións dos segmentos craniais caracterizan aos individuos europeos máis que a ningún outro grupo xeográfico.Esta característica interpretouse como resultado da diminución da estabilidade da morfoloxía facial debido ao desenvolvemento temperán das técnicas agrícolas e de preparación de alimentos, que á súa vez reduciron a carga mecánica sobre o aparello masticatorio sen un potente aparello masticatorio9,12,28,66.Segundo a hipótese da función masticatoria 28, isto vai acompañado dun cambio na flexión da base do cranio a un ángulo craneal máis agudo e un teito craneal máis esférico.Desde esta perspectiva, as poboacións agrícolas tenden a ter caras compactas, menor protuberancia da mandíbula e meninxes máis globulares.Polo tanto, esta deformación pódese explicar polo contorno xeral da forma lateral do cranio dos europeos con órganos masticatorios reducidos.Non obstante, segundo este estudo, esta interpretación é complexa porque o significado funcional da relación morfolóxica entre o neurocráneo globoso e o desenvolvemento do aparello masticatorio é menos aceptable, como se considerou en interpretacións anteriores de PC2.
As diferenzas entre os asiáticos do nordeste e os do sueste asiático están ilustradas polo contraste entre unha cara alta cun óso occipital inclinado e unha cara curta cunha base de cranio estreita, como se mostra en PC3 e PC9.Debido á falta de datos xeoecolóxicos, o noso estudo ofrece só unha explicación limitada para este achado.Unha posible explicación é a adaptación a un clima ou condicións nutricionais diferentes.Ademais da adaptación ecolóxica, tamén se tiveron en conta as diferenzas locais na historia das poboacións do nordeste e sueste asiático.Por exemplo, no leste de Eurasia, presentouse a hipótese dun modelo de dúas capas para comprender a dispersión dos humanos anatómicamente modernos (AMH) baseándose en datos morfométricos craniais67,68.Segundo este modelo, o “primeiro nivel”, é dicir, os grupos orixinais de colonizadores de AMH do Pleistoceno Tardío, tiñan descendencia máis ou menos directa dos habitantes indíxenas da rexión, como os modernos austro-melanesios (p. Primeiro estrato)., e máis tarde experimentou a mestura a gran escala de pobos agrícolas do norte con características do nordeste asiático (segunda capa) na rexión (hai uns 4.000 anos).O fluxo xenético mapeado mediante un modelo de "dúas capas" será necesario para comprender a forma cranial do sueste asiático, dado que a forma cranial do sueste asiático pode depender en parte da herdanza xenética local de primeiro nivel.
Ao avaliar a semellanza cranial mediante unidades xeográficas mapeadas mediante modelos homólogos, podemos inferir o historial poboacional subxacente de AMF en escenarios fóra de África.Propuxéronse moitos modelos "fóra de África" para explicar a distribución da AMF baseándose en datos esqueléticos e xenómicos.Deles, estudos recentes suxiren que a colonización AMH de áreas fóra de África comezou hai aproximadamente 177.000 anos69,70.Non obstante, a distribución a longa distancia da AMF en Eurasia durante este período segue sendo incerta, xa que os hábitats destes primeiros fósiles limítanse a Oriente Medio e ao Mediterráneo preto de África.O caso máis sinxelo é un asentamento único ao longo dunha ruta migratoria de África a Eurasia, evitando barreiras xeográficas como o Himalaia.Outro modelo suxire varias ondas de migración, a primeira das cales se estendeu desde África pola costa do Océano Índico ata o sueste asiático e Australia, e despois estendeuse ao norte de Eurasia.A maioría destes estudos confirman que AMF estendeuse moito máis aló de África hai uns 60.000 anos.Neste sentido, as mostras de Australasia-Melanesia (incluíndo Papúa) mostran unha maior semellanza coas mostras africanas que con calquera outra serie xeográfica na análise de compoñentes principais dos modelos de homoloxía.Este achado apoia a hipótese de que os primeiros grupos de distribución de AMF ao longo do bordo sur de Eurasia xurdiron directamente en África22,68 sen cambios morfolóxicos significativos en resposta a climas específicos ou outras condicións significativas.
En canto ao crecemento alométrico, a análise utilizando compoñentes de forma derivados dun conxunto de datos diferente normalizado polo tamaño do centroide demostrou unha tendencia alométrica significativa en PC6 e PC10.Ambos os compoñentes están relacionados coa forma da fronte e partes da cara, que se fan máis estreitas a medida que aumenta o tamaño do cranio.Os norteamericanos e asiáticos do nordeste tenden a ter esta característica e teñen cranios relativamente grandes.Este achado contradí os patróns alométricos informados anteriormente nos que os cerebros máis grandes teñen lóbulos frontales relativamente máis anchos na rexión da chamada "tapón de Broca", o que resulta nun aumento do ancho do lóbulo frontal34.Estas diferenzas explícanse por diferenzas nos conxuntos de mostras;O noso estudo analizou patróns alométricos do tamaño cranial global utilizando poboacións modernas, e os estudos comparativos abordan tendencias a longo prazo na evolución humana relacionadas co tamaño do cerebro.
Respecto á alometría facial, un estudo que utilizou datos biométricos78 descubriu que a forma e o tamaño da cara poden estar lixeiramente correlacionados, mentres que o noso estudo descubriu que os cranios máis grandes tenden a asociarse con caras máis altas e estreitas.Non obstante, a coherencia dos datos biométricos non está clara;As probas de regresión que comparan a alometría ontoxenética e a alometría estática mostran resultados diferentes.Tamén se informou dunha tendencia alométrica cara a unha forma esférica do cranio debido ao aumento da altura;porén, non analizamos os datos de altura.O noso estudo mostra que non hai datos alométricos que demostren unha correlación entre as proporcións globulares craniais e o tamaño global do craneo per se.
Aínda que o noso estudo actual non trata datos sobre variables extrínsecas representadas polo clima ou as condicións dietéticas que poidan influír na morfoloxía cranial, o gran conxunto de datos de modelos de superficie cranial 3D homólogos utilizados neste estudo axudará a avaliar a variación morfolóxica fenotípica correlacionada.Factores ambientais como a dieta, o clima e as condicións nutricionais, así como forzas neutras como a migración, o fluxo xenético e a deriva xenética.
Este estudo incluíu 342 exemplares de cráneos masculinos recollidos de 148 poboacións en 9 unidades xeográficas (táboa 1).A maioría dos grupos son especímenes xeograficamente autóctonos, mentres que algúns grupos de África, o nordeste/sueste asiático e as Américas (listados en cursiva) están definidos etnicamente.Moitos espécimes craniais foron seleccionados da base de datos de medición cranial segundo a definición de medición cranial de Martin proporcionada por Tsunehiko Hanihara.Seleccionamos caveiras masculinas representativas de todos os grupos étnicos do mundo.Para identificar os membros de cada grupo, calculamos as distancias euclidianas en base a 37 medicións craniais a partir da media do grupo para todos os individuos que pertencen a ese grupo.Na maioría dos casos, seleccionamos as mostras 1-4 coa menor distancia da media (Táboa complementaria S4).Para estes grupos, algunhas mostras foron seleccionadas aleatoriamente se non estaban listadas na base de datos de medición de Hahara.
Para a comparación estatística, as 148 mostras de poboación agrupáronse en grandes unidades xeográficas, como se mostra na táboa 1. O grupo "africano" está composto só por mostras da rexión subsahariana.Os exemplares do norte de África foron incluídos no "Oriente Medio" xunto con exemplares de Asia occidental con condicións similares.O grupo do nordeste asiático inclúe só persoas de orixe non europea, e o grupo americano só inclúe nativos americanos.En particular, este grupo distribúese por unha ampla área dos continentes norteamericano e suramericano, nunha gran variedade de ambientes.Porén, consideramos a mostra estadounidense dentro desta única unidade xeográfica, dada a historia demográfica dos nativos americanos considerados de orixe do nordeste asiático, independentemente das múltiples migracións 80 .
Gravamos datos de superficie 3D destes exemplares de cranio contrastantes usando un escáner 3D de alta resolución (EinScan Pro de Shining 3D Co Ltd, resolución mínima: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) e despois xeramos unha malla.O modelo de malla consta de aproximadamente 200.000-400.000 vértices, e o software incluído utilízase para encher buratos e bordes lisos.
No primeiro paso, utilizamos os datos de dixitalización de calquera caveira para crear un modelo de cranio de malla de modelo único composto por 4485 vértices (8728 caras poligonais).A base da rexión do cranio, formada polo óso esfenoides, óso temporal petroso, padal, alvéolos maxilares e dentes, foi eliminada do modelo de malla modelo.A razón é que estas estruturas ás veces son incompletas ou difíciles de completar debido a partes cortantes delgadas ou delgadas como as superficies pterigoideas e as apófisis estiloides, o desgaste dos dentes e/ou o conxunto inconsistente dos dentes.A base do cranio ao redor do foramen magno, incluída a base, non foi resecada porque esta é unha localización anatómicamente importante para a localización das articulacións cervicais e debe avaliarse a altura do cranio.Use aneis de espello para formar unha plantilla que sexa simétrica en ambos os dous lados.Realice unha malla isotrópica para converter as formas poligonais para que sexan o máis equiláteras posible.
A continuación, asignáronse 56 puntos de referencia aos vértices anatómicamente correspondentes do modelo modelo mediante o software HBM-Rugle.Os axustes do punto de referencia garanten a precisión e estabilidade do posicionamento do punto de referencia e aseguran a homoloxía destas localizacións no modelo de homoloxía xerado.Pódense identificar en función das súas características específicas, como se mostra na táboa complementaria S5 e na figura complementaria S3.Segundo a definición de Bookstein81, a maioría destes fitos son fitos de Tipo I situados na intersección de tres estruturas, e algúns son fitos de Tipo II con puntos de máxima curvatura.Moitos puntos de referencia foron transferidos desde puntos definidos para medicións craniais lineais na definición 36 de Martin. Definimos os mesmos 56 puntos de referencia para modelos dixitalizados de 342 exemplares de cranio, que foron asignados manualmente aos vértices anatómicamente correspondentes para xerar modelos de homoloxía máis precisos na seguinte sección.
Definiuse un sistema de coordenadas centrado na cabeza para describir os datos de exploración e o modelo, como se mostra na figura complementaria S4.O plano XZ é o plano horizontal de Frankfurt que pasa polo punto máis alto (definición de Martin: parte) do bordo superior das canles auditivas externas esquerda e dereita e o punto máis baixo (definición de Martin: órbita) do bordo inferior da órbita esquerda. ..O eixe X é a liña que une os lados esquerdo e dereito, e X+ é o lado dereito.O plano YZ pasa polo medio das partes esquerda e dereita e a raíz do nariz: Y+ arriba, Z+ cara adiante.O punto de referencia (orixe: coordenada cero) establécese na intersección do plano YZ (plano medio), o plano XZ (plano de Frankfort) e o plano XY (plano coronal).
Usamos o software HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) para crear un modelo de malla homólogo realizando un axuste de modelos usando 56 puntos de referencia (lado esquerdo da Figura 1).O compoñente principal do software, desenvolvido orixinalmente polo Centro de Investigación Humana Dixital do Instituto de Ciencia e Tecnoloxía Industrial Avanzada de Xapón, chámase HBM e ten funcións para axustar modelos utilizando puntos de referencia e crear modelos de malla fina utilizando superficies de partición82.A versión de software posterior (mHBM) 83 engadiu unha función para a axuste de patróns sen puntos de referencia para mellorar o rendemento de axuste.HBM-Rugle combina o software mHBM con funcións adicionais fáciles de usar, incluíndo a personalización dos sistemas de coordenadas e o redimensionamento dos datos de entrada.A fiabilidade da precisión do axuste do software foi confirmada en numerosos estudos52,54,55,56,57,58,59,60.
Cando se axusta un modelo HBM-Rugle utilizando puntos de referencia, o modelo de malla do modelo superponse aos datos de exploración do obxectivo mediante un rexistro ríxido baseado na tecnoloxía ICP (minimizando a suma das distancias entre os puntos de referencia correspondentes ao modelo e os datos de exploración do obxectivo), e a continuación, mediante a deformación non ríxida da malla, adapta o modelo aos datos de exploración de destino.Este proceso de axuste repetiuse tres veces usando diferentes valores dos dous parámetros de axuste para mellorar a precisión da axuste.Un destes parámetros limita a distancia entre o modelo de cuadrícula do modelo e os datos de exploración do obxectivo, e o outro penaliza a distancia entre os puntos de referencia do modelo e os puntos de referencia obxectivo.O modelo de malla modelo deformado foi entón subdividido usando o algoritmo de subdivisión de superficie cíclica 82 para crear un modelo de malla máis refinado composto por 17.709 vértices (34.928 polígonos).Finalmente, o modelo de cuadrícula de modelo particionado axústase aos datos de exploración de destino para xerar un modelo de homoloxía.Dado que as localizacións dos puntos de referencia son lixeiramente diferentes das dos datos de exploración do obxectivo, axustouse o modelo de homoloxía para describilos mediante o sistema de coordenadas de orientación da cabeza descrito na sección anterior.A distancia media entre os puntos de referencia do modelo homólogo correspondente e os datos de exploración do obxectivo en todas as mostras foi <0,01 mm.Calculada mediante a función HBM-Rugle, a distancia media entre os puntos de datos do modelo de homoloxía e os datos de exploración do obxectivo foi de 0,322 mm (Táboa complementaria S2).
Para explicar os cambios na morfoloxía cranial, analizáronse 17.709 vértices (53.127 coordenadas XYZ) de todos os modelos homólogos mediante análise de compoñentes principais (PCA) mediante o software HBS creado polo Centro de Ciencia Humana Dixital do Instituto de Ciencia e Tecnoloxía Industrial Avanzada., Xapón (distribuidor: Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/).Despois tentamos aplicar PCA ao conxunto de datos non normalizado e ao conxunto de datos normalizado polo tamaño do centroide.Así, a PCA baseada en datos non estandarizados pode caracterizar máis claramente a forma cranial das nove unidades xeográficas e facilitar a interpretación dos compoñentes que a PCA usando datos estandarizados.
Este artigo presenta o número de compoñentes principais detectados cunha contribución superior ao 1% da varianza total.Para determinar os compoñentes principais máis eficaces para diferenciar grupos entre as principais unidades xeográficas, aplicouse a análise das características de funcionamento do receptor (ROC) ás puntuacións dos compoñentes principais (PC) cunha contribución superior ao 2% 84 .Esta análise xera unha curva de probabilidade para cada compoñente de PCA para mellorar o rendemento da clasificación e comparar correctamente as parcelas entre grupos xeográficos.O grao de poder discriminatorio pódese avaliar pola área baixo a curva (AUC), onde os compoñentes de PCA con valores maiores son máis capaces de discriminar entre os grupos.Despois realizouse unha proba de chi cadrado para avaliar o nivel de significación.A análise ROC realizouse en Microsoft Excel mediante o software Bell Curve para Excel (versión 3.21).
Para visualizar as diferenzas xeográficas na morfoloxía cranial, creáronse diagramas de dispersión utilizando puntuacións de PC que distinguían máis eficazmente os grupos das principais unidades xeográficas.Para interpretar os compoñentes principais, use un mapa de cores para visualizar os vértices do modelo que están moi correlacionados cos compoñentes principais.Ademais, no vídeo complementario calculáronse e presentáronse representacións virtuais dos extremos dos eixes dos compoñentes principais situados en ± 3 desviacións estándar (SD) das puntuacións dos compoñentes principais.
Utilizouse a alometría para determinar a relación entre a forma do cranio e os factores de tamaño avaliados na análise PCA.A análise é válida para compoñentes principais con contribucións >1%.Unha limitación deste PCA é que os compoñentes da forma non poden indicar individualmente a forma porque o conxunto de datos non normalizado non elimina todos os factores dimensionais.Ademais de usar conxuntos de datos non normalizados, tamén analizamos tendencias alométricas utilizando conxuntos de fraccións de PC baseados en datos de tamaño de centroide normalizados aplicados aos compoñentes principais con contribucións > 1%.
Probáronse as tendencias alométricas mediante a ecuación Y = aXb 85 onde Y é a forma ou proporción dun compoñente da forma, X é o tamaño do centroide (Táboa complementaria S2), a é un valor constante e b é o coeficiente alométrico.Este método introduce basicamente os estudos de crecemento alométrico na morfometría xeométrica78,86.A transformación logarítmica desta fórmula é: log Y = b × log X + log a.Aplicouse a análise de regresión mediante o método dos mínimos cadrados para calcular a e b.Cando Y (tamaño do centroide) e X (puntuación de PC) se transforman logarítmicamente, estes valores deben ser positivos;porén, o conxunto de estimacións para X contén valores negativos.Como solución, engadimos o redondeo ao valor absoluto da fracción máis pequena máis 1 para cada fracción de cada compoñente e aplicamos unha transformación logarítmica a todas as fraccións positivas convertidas.A significación dos coeficientes alométricos avaliouse mediante a proba t de Student de dúas colas.Estes cálculos estatísticos para probar o crecemento alométrico realizáronse mediante o software Bell Curves no Excel (versión 3.21).
Wolpoff, MH Efectos climáticos nas fosas nasais do esqueleto.Si.J. Física.Humanidade.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Forma da cabeza e estrés climático.Si.J. Física.Humanidade.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Hora de publicación: 02-Abr-2024