Grazas por visitar Nature.com. A versión do navegador que estás a usar ten compatibilidade limitada con CSS. Para obter mellores resultados, recomendámosche que uses unha versión máis recente do teu navegador (ou que desactives o modo de compatibilidade en Internet Explorer). Mentres tanto, para garantir a compatibilidade continua, mostramos o sitio sen estilos nin JavaScript.
Este estudo avaliou a diversidade rexional na morfoloxía cranial humana empregando un modelo de homoloxía xeométrica baseado en datos de dixitalización de 148 grupos étnicos de todo o mundo. Este método emprega tecnoloxía de axuste de modelos para xerar mallas homólogas mediante a realización de transformacións non ríxidas mediante un algoritmo iterativo de punto máis próximo. Ao aplicar a análise de compoñentes principais aos 342 modelos homólogos seleccionados, atopouse e confirmouse claramente o maior cambio no tamaño total para un cranio pequeno do sur de Asia. A segunda maior diferenza é a relación lonxitude-ancho do neurocráneo, o que demostra o contraste entre os cranios alongados dos africanos e os cranios convexos dos asiáticos do nordeste. Cómpre sinalar que este ingrediente ten pouco que ver co contorno facial. Reafirmáronse trazos faciais coñecidos, como as meixelas sobresaíntes nos asiáticos do nordeste e os ósos maxilares compactos nos europeos. Estes cambios faciais están estreitamente relacionados co contorno do cranio, en particular co grao de inclinación dos ósos frontal e occipital. Atopáronse patróns alométricos nas proporcións faciais en relación co tamaño total do cranio; Nos cranios máis grandes, os contornos faciais tenden a ser máis longos e estreitos, como se demostrou en moitos nativos americanos e asiáticos do nordeste. Aínda que o noso estudo non incluíu datos sobre variables ambientais que poden influír na morfoloxía cranial, como o clima ou as condicións dietéticas, un amplo conxunto de datos de patróns craniais homólogos será útil para buscar diferentes explicacións para as características fenotípicas esqueléticas.
As diferenzas xeográficas na forma do cranio humano levan moito tempo estudándose. Moitos investigadores avaliaron a diversidade da adaptación ambiental e/ou a selección natural, en particular os factores climáticos1,2,3,4,5,6,7 ou a función mastigadora dependendo das condicións nutricionais5,8,9,10, 11,12. 13. Ademais, algúns estudos centráronse nos efectos de gargalo, a deriva xenética, o fluxo xénico ou os procesos evolutivos estocásticos causados por mutacións de xenes neutros14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Por exemplo, a forma esférica dunha bóveda cranial máis ancha e máis curta explicouse como unha adaptación á presión selectiva segundo a regra de Allen24, que postula que os mamíferos minimizan a perda de calor ao reducir a superficie corporal en relación co volume2,4,16,17,25. Ademais, algúns estudos que empregan a regra de Bergmann26 explicaron a relación entre o tamaño do cranio e a temperatura3,5,16,25,27, o que suxire que o tamaño total tende a ser maior nas rexións máis frías para evitar a perda de calor. A influencia mecanicista da tensión mastigadora no patrón de crecemento da bóveda cranial e os ósos faciais foi debatida en relación coas condicións dietéticas resultantes da cultura culinaria ou das diferenzas de subsistencia entre agricultores e cazadores-recolectores8,9,11,12,28. A explicación xeral é que a diminución da presión mastigadora reduce a dureza dos ósos e músculos faciais. Varios estudos globais vincularon a diversidade da forma do cranio principalmente ás consecuencias fenotípicas da distancia xenética neutra en lugar da adaptación ambiental21,29,30,31,32. Outra explicación para os cambios na forma do cranio baséase no concepto de crecemento isométrico ou alométrico6,33,34,35. Por exemplo, os cerebros máis grandes tenden a ter lóbulos frontais relativamente máis anchos na chamada rexión da “casqueta de Broca”, e a anchura dos lóbulos frontais aumenta, un proceso evolutivo que se considera baseado no crecemento alométrico. Ademais, un estudo que examinou os cambios a longo prazo na forma do cranio atopou unha tendencia alométrica cara á braquicefalia (a tendencia do cranio a volverse máis esférico) co aumento da altura33.
Unha longa historia de investigación sobre a morfoloxía cranial inclúe intentos de identificar os factores subxacentes responsables de varios aspectos da diversidade das formas craniais. Os métodos tradicionais empregados en moitos dos primeiros estudos baseábanse en datos de medición lineal bivariada, a miúdo empregando as definicións de Martin ou Howell36,37. Ao mesmo tempo, moitos dos estudos mencionados empregaron métodos máis avanzados baseados na tecnoloxía de morfometría xeométrica (GM) 3D espacial5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Por exemplo, o método de semipuntos de referencia deslizantes, baseado na minimización da enerxía de flexión, foi o método máis empregado en bioloxía transxénica. Proxecta semipuntos de referencia do modelo sobre cada mostra deslizándose ao longo dunha curva ou superficie38,40,41,42,43,44,45,46. Incluíndo estes métodos de superposición, a maioría dos estudos de GM en 3D empregan a análise xeneralizada de Procrustes, o algoritmo iterativo do punto máis próximo (ICP) 47 para permitir a comparación directa de formas e a captura de cambios. Alternativamente, o método de spline de placa fina (TPS) 48,49 tamén se usa amplamente como un método de transformación non ríxida para mapear aliñamentos de semipuntos de referencia a formas baseadas en malla.
Co desenvolvemento de escáneres 3D de corpo enteiro prácticos desde finais do século XX, moitos estudos empregaron escáneres 3D de corpo enteiro para medicións de tamaño50,51. Os datos de dixitalización utilizáronse para extraer dimensións corporais, o que require describir as formas da superficie como superficies en lugar de nubes de puntos. O axuste de patróns é unha técnica desenvolvida para este propósito no campo dos gráficos por computadora, onde a forma dunha superficie se describe mediante un modelo de malla poligonal. O primeiro paso no axuste de patróns é preparar un modelo de malla para usalo como modelo. Algúns dos vértices que compoñen o patrón son puntos de referencia. Despois, o modelo defórmase e adáptase á superficie para minimizar a distancia entre o modelo e a nube de puntos, preservando ao mesmo tempo as características da forma local do modelo. Os puntos de referencia do modelo correspóndense cos puntos de referencia da nube de puntos. Usando o axuste do modelo, todos os datos de dixitalización pódense describir como un modelo de malla co mesmo número de puntos de datos e a mesma topoloxía. Aínda que só existe unha homoloxía precisa nas posicións dos puntos de referencia, pódese asumir que existe unha homoloxía xeral entre os modelos xerados, xa que os cambios na xeometría dos modelos son pequenos. Polo tanto, os modelos de cuadrícula creados mediante axuste de modelos ás veces denomínanse modelos de homoloxía52. A vantaxe do axuste de modelos é que o modelo pode deformarse e axustarse a diferentes partes do obxecto obxectivo que están espacialmente preto da superficie pero lonxe dela (por exemplo, o arco cigomático e a rexión temporal do cranio) sen que se afecten mutuamente. Deste xeito, o modelo pode fixarse a obxectos ramificados como o torso ou o brazo, co ombreiro en posición de pé. A desvantaxe do axuste de modelos é o maior custo computacional das iteracións repetidas; con todo, grazas ás melloras significativas no rendemento do ordenador, isto xa non é un problema. Ao analizar os valores das coordenadas dos vértices que compoñen o modelo de malla mediante técnicas de análise multivariante como a análise de compoñentes principais (PCA), é posible analizar os cambios na forma de toda a superficie e na forma virtual en calquera posición da distribución que se poida recibir. Calcular e visualizar53. Hoxe en día, os modelos de malla xerados mediante axuste de modelos úsanse amplamente na análise de forma en varios campos52,54,55,56,57,58,59,60.
Os avances na tecnoloxía de rexistro de mallas flexibles, xunto co rápido desenvolvemento de dispositivos portátiles de dixitalización 3D capaces de dixitalizar a maior resolución, velocidade e mobilidade que a TC, están a facilitar o rexistro de datos superficiais 3D independentemente da localización. Así, no campo da antropoloxía biolóxica, estas novas tecnoloxías melloran a capacidade de cuantificar e analizar estatisticamente mostras humanas, incluídas mostras de cranio, que é o obxectivo deste estudo.
En resumo, este estudo emprega tecnoloxía avanzada de modelado de homoloxía 3D baseada na correspondencia de modelos (Figura 1) para avaliar 342 exemplares de cranio seleccionados de 148 poboacións de todo o mundo mediante comparacións xeográficas en todo o mundo. Diversidade da morfoloxía cranial (Táboa 1). Para ter en conta os cambios na morfoloxía cranial, aplicamos análises PCA e de características operativas do receptor (ROC) ao conxunto de datos do modelo de homoloxía que xeramos. Os achados contribuirán a unha mellor comprensión dos cambios globais na morfoloxía cranial, incluídos os patróns rexionais e a orde decrecente de cambio, os cambios correlacionados entre os segmentos craniais e a presenza de tendencias alométricas. Aínda que este estudo non aborda datos sobre variables extrínsecas representadas polas condicións climáticas ou dietéticas que poden influír na morfoloxía cranial, os patróns xeográficos da morfoloxía cranial documentados no noso estudo axudarán a explorar os factores ambientais, biomecánicos e xenéticos da variación cranial.
A táboa 2 mostra os autovalores e os coeficientes de contribución PCA aplicados a un conxunto de datos non estandarizado de 17.709 vértices (53.127 coordenadas XYZ) de 342 modelos de cranio homólogos. Como resultado, identificáronse 14 compoñentes principais, cuxa contribución á varianza total foi superior ao 1 %, e a porcentaxe total da varianza foi do 83,68 %. Os vectores de carga dos 14 compoñentes principais rexístranse na táboa complementaria S1, e as puntuacións dos compoñentes calculadas para as 342 mostras de cranio preséntanse na táboa complementaria S2.
Este estudo avaliou nove compoñentes principais con contribucións superiores ao 2 %, algúns dos cales mostran unha variación xeográfica substancial e significativa na morfoloxía cranial. A Figura 2 representa as curvas xeradas a partir da análise ROC para ilustrar os compoñentes PCA máis eficaces para caracterizar ou separar cada combinación de mostras entre as principais unidades xeográficas (por exemplo, entre países africanos e non africanos). A combinación polinesia non se probou debido ao pequeno tamaño da mostra utilizada nesta proba. Os datos relativos á significación das diferenzas na AUC e outras estatísticas básicas calculadas mediante a análise ROC móstranse na Táboa Suplementaria S3.
As curvas ROC aplicáronse a nove estimacións de compoñentes principais baseadas nun conxunto de datos de vértices que consta de 342 modelos de cranio homólogo masculino. AUC: área baixo a curva cunha significancia do 0,01 % utilizada para distinguir cada combinación xeográfica doutras combinacións totais. TPF é verdadeiro positivo (discriminación efectiva), FPF é falso positivo (discriminación non válida).
A interpretación da curva ROC resúmese a continuación, centrándose só nos compoñentes que poden diferenciar os grupos de comparación por ter unha AUC grande ou relativamente grande e un alto nivel de significancia cunha probabilidade inferior a 0,001. O complexo do sur de Asia (Fig. 2a), composto principalmente por mostras da India, difire significativamente doutras mostras xeograficamente mesturadas en que o primeiro compoñente (PC1) ten unha AUC significativamente maior (0,856) en comparación cos outros compoñentes. Unha característica do complexo africano (Fig. 2b) é a AUC relativamente grande de PC2 (0,834). Os austromelanesios (Fig. 2c) mostraron unha tendencia similar á dos africanos subsaharianos a través de PC2 cunha AUC relativamente maior (0,759). Os europeos (Fig. 2d) difiren claramente na combinación de PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) e PC6 (AUC = 0,671), a mostra do nordeste asiático (Fig. 2e) difire significativamente de PC4, cun 0,714 relativamente maior, e a diferenza con respecto a PC3 é débil (AUC = 0,688). Tamén se identificaron os seguintes grupos con valores de AUC máis baixos e niveis de significación máis altos: os resultados para PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) e PC1 (AUC = 0,649) mostraron que os nativos americanos (Fig. 2f) con características específicas asociadas a estes compoñentes, os asiáticos do sueste asiático (Fig. 2g) diferenciáronse entre PC3 (AUC = 0,660) e PC9 (AUC = 0,663), pero o patrón para as mostras de Oriente Medio (Fig. 2h) (incluído o norte de África) correspondía. Comparado con outros non hai moita diferenza.
No seguinte paso, para interpretar visualmente os vértices altamente correlacionados, as áreas da superficie con valores de carga elevados superiores a 0,45 coloréanse con información de coordenadas X, Y e Z, como se mostra na Figura 3. A área vermella mostra unha alta correlación coas coordenadas do eixe X, o que corresponde á dirección transversal horizontal. A rexión verde está altamente correlacionada coa coordenada vertical do eixe Y, e a rexión azul escura está altamente correlacionada coa coordenada sagital do eixe Z. A rexión azul clara está asociada cos eixes de coordenadas Y e cos eixes de coordenadas Z; rosa: área mixta asociada cos eixes de coordenadas X e Z; amarelo: área asociada cos eixes de coordenadas X e Y; a área branca consiste nos eixes de coordenadas X, Y e Z reflectidos. Polo tanto, neste limiar de valor de carga, o PC 1 está predominantemente asociado a toda a superficie do cranio. A forma virtual do cranio de 3 SD no lado oposto deste eixe de compoñentes tamén se representa nesta figura, e as imaxes deformadas preséntanse no Vídeo Suplementario S1 para confirmar visualmente que o PC1 contén factores do tamaño total do cranio.
Distribución de frecuencias das puntuacións de PC1 (curva de axuste normal), o mapa de cores da superficie do cranio está altamente correlacionado cos vértices de PC1 (explicación das cores en relación con A magnitude dos lados opostos deste eixe é de 3 SD. A escala é unha esfera verde cun diámetro de 50 mm.
A figura 3 mostra unha gráfica de distribución de frecuencias (curva de axuste normal) das puntuacións PC1 individuais calculadas por separado para 9 unidades xeográficas. Ademais das estimacións da curva ROC (figura 2), as estimacións dos habitantes do sur de Asia están, ata certo punto, significativamente desviadas cara á esquerda porque os seus cranios son máis pequenos que os doutros grupos rexionais. Como se indica na táboa 1, estes habitantes do sur de Asia representan grupos étnicos na India, incluídas as illas Andaman e Nicobar, Sri Lanka e Bangladesh.
O coeficiente dimensional atopouse en PC1. O descubrimento de rexións altamente correlacionadas e formas virtuais resultou na elucidación de factores de forma para compoñentes distintos de PC1; non obstante, os factores de tamaño non sempre se eliminan por completo. Como se mostra ao comparar as curvas ROC (Figura 2), PC2 e PC4 foron as máis discriminativas, seguidas de PC6 e PC7. PC3 e PC9 son moi eficaces á hora de dividir a poboación da mostra en unidades xeográficas. Así, estes pares de eixes de compoñentes representan esquematicamente diagramas de dispersión de puntuacións de PC e superficies de cor altamente correlacionadas con cada compoñente, así como deformacións de forma virtual con dimensións de lados opostos de 3 SD (Figs. 4, 5, 6). A cobertura do casco convexo das mostras de cada unidade xeográfica representada nestes gráficos é de aproximadamente o 90 %, aínda que hai certo grao de solapamento dentro dos clústeres. A Táboa 3 ofrece unha explicación de cada compoñente PCA.
Diagramas de dispersión das puntuacións PC2 e PC4 para individuos craniais de nove unidades xeográficas (arriba) e catro unidades xeográficas (abaixo), gráficos da cor da superficie do cranio dos vértices altamente correlacionados con cada PC (en relación con X, Y, Z). Explicación da cor dos eixes: ver texto), e a deformación da forma virtual en lados opostos destes eixes é de 3 desviacións estándar. A escala é unha esfera verde cun diámetro de 50 mm.
Diagramas de dispersión das puntuacións PC6 e PC7 para individuos craniais de nove unidades xeográficas (arriba) e dúas unidades xeográficas (abaixo), gráficos de cor da superficie cranial para vértices altamente correlacionados con cada PC (en relación con X, Y, Z). Explicación da cor dos eixes: ver texto), e a deformación da forma virtual en lados opostos destes eixes é de 3 desviacións estándar. A escala é unha esfera verde cun diámetro de 50 mm.
Diagramas de dispersión das puntuacións PC3 e PC9 para individuos craniais de nove unidades xeográficas (arriba) e tres unidades xeográficas (abaixo), e gráficos de cor da superficie do cranio (en relación cos eixes X, Y, Z) de vértices altamente correlacionados con cada interpretación da cor de PC: cm . texto), así como deformacións da forma virtual en lados opostos destes eixes cunha magnitude de 3 SD. A escala é unha esfera verde cun diámetro de 50 mm.
No gráfico que mostra as puntuacións de PC2 e PC4 (Fig. 4, vídeos suplementarios S2, S3 que mostran imaxes deformadas), o mapa de cores da superficie tamén se mostra cando o limiar do valor de carga se define por riba de 0,4, que é inferior ao de PC1 porque o valor de PC2 a carga total é menor que no de PC1.
Alongamento dos lóbulos frontal e occipital na dirección sagital ao longo do eixe Z (azul escuro) e do lóbulo parietal na dirección coronal (vermello sobre rosa), o eixe Y do occipucio (verde) e o eixe Z da fronte (azul escuro). Este gráfico mostra as puntuacións para todas as persoas de todo o mundo; non obstante, cando todas as mostras que constan dun gran número de grupos se mostran xuntas simultaneamente, a interpretación dos patróns de dispersión é bastante difícil debido á gran cantidade de superposición; polo tanto, de só catro unidades xeográficas principais (é dicir, África, Australasia-Melanesia, Europa e Nordeste de Asia), as mostras están dispersas debaixo do gráfico cunha deformación cranial virtual de 3 SD dentro deste rango de puntuacións PC. Na figura, PC2 e PC4 son pares de puntuacións. Os africanos e os austromelanesios solapanse máis e distribúense cara ao lado dereito, mentres que os europeos están dispersos cara á parte superior esquerda e os asiáticos do nordeste tenden a agruparse cara á parte inferior esquerda. O eixe horizontal de PC2 mostra que os melanesios africanos/australianos teñen un neurocráneo relativamente máis longo que outras persoas. O PC4, no que as combinacións europeas e do nordeste asiático están separadas de forma pouco precisa, asóciase co tamaño relativo e a proxección dos ósos cigomáticos e co contorno lateral da bóveda caveira. O esquema de puntuación mostra que os europeos teñen ósos maxilares e cigomáticos relativamente estreitos, un espazo da fosa temporal máis pequeno limitado polo arco cigomático, un óso frontal elevado verticalmente e un óso occipital plano e baixo, mentres que os asiáticos do nordeste tenden a ter ósos cigomáticos máis anchos e prominentes. O lóbulo frontal está inclinado, a base do óso occipital está elevada.
Ao centrarse en PC6 e PC7 (Fig. 5) (vídeos suplementarios S4, S5 que mostran imaxes deformadas), o gráfico de cores mostra un limiar de valor de carga superior a 0,3, o que indica que PC6 está asociado coa morfoloxía maxilar ou alveolar (vermello: eixe X e verde). e forma do óso temporal (azul: eixes Y e Z) e forma do óso occipital (rosa: eixes X e Z). Ademais da anchura da fronte (vermello: eixe X), PC7 tamén se correlaciona coa altura dos alvéolos maxilares anteriores (verde: eixe Y) e a forma da cabeza no eixe Z arredor da rexión parietotemporal (azul escuro). No panel superior da Figura 5, todas as mostras xeográficas distribúense segundo as puntuacións dos compoñentes PC6 e PC7. Dado que ROC indica que PC6 contén características exclusivas de Europa e PC7 representa características dos nativos americanos nesta análise, estas dúas mostras rexionais representáronse selectivamente neste par de eixes de compoñentes. Os nativos americanos, aínda que amplamente incluídos na mostra, están dispersos na esquina superior esquerda; pola contra, moitas mostras europeas tenden a estar situadas na esquina inferior dereita. O par PC6 e PC7 representa o proceso alveolar estreito e o neurocráneo relativamente ancho dos europeos, mentres que os estadounidenses se caracterizan por unha fronte estreita, un maxilar máis grande e un proceso alveolar máis ancho e alto.
A análise ROC mostrou que PC3 e/ou PC9 eran comúns nas poboacións do sueste e nordeste asiático. En consecuencia, os pares de puntuación PC3 (cara superior verde no eixe y) e PC9 (cara inferior verde no eixe y) (Fig. 6; os vídeos suplementarios S6 e S7 proporcionan imaxes transformadas) reflicten a diversidade dos asiáticos orientais, o que contrasta fortemente coas altas proporcións faciais dos asiáticos do nordeste e a baixa forma facial dos asiáticos do sudeste. Ademais destas características faciais, outra característica dalgúns asiáticos do nordeste é a inclinación lambda do óso occipital, mentres que algúns asiáticos do sudeste teñen unha base de cranio estreita.
A descrición anterior dos compoñentes principais e a descrición de PC5 e PC8 foron omitidas porque non se atoparon características rexionais específicas entre as nove unidades xeográficas principais. PC5 refírese ao tamaño da apófise mastoide do óso temporal e PC8 reflicte a asimetría da forma xeral do cranio, mostrando ambas variacións paralelas entre as nove combinacións de mostras xeográficas.
Ademais dos diagramas de dispersión das puntuacións PCA a nivel individual, tamén proporcionamos diagramas de dispersión das medias dos grupos para a comparación global. Con este fin, creouse un modelo de homoloxía cranial media a partir dun conxunto de datos de vértices de modelos de homoloxía individuais de 148 grupos étnicos. Os gráficos bivariantes dos conxuntos de puntuacións para PC2 e PC4, PC6 e PC7, e PC3 e PC9 móstranse na Figura Suplementaria S1, todos calculados como o modelo de cranio medio para a mostra de 148 individuos. Deste xeito, os diagramas de dispersión ocultan as diferenzas individuais dentro de cada grupo, o que permite unha interpretación máis clara das semellanzas craniais debido ás distribucións rexionais subxacentes, onde os patróns coinciden cos representados nos gráficos individuais con menos superposición. A Figura Suplementaria S2 mostra o modelo de media global para cada unidade xeográfica.
Ademais de PC1, que estaba asociado co tamaño xeral (Táboa suplementaria S2), examináronse as relacións alométricas entre o tamaño xeral e a forma do cranio utilizando dimensións do centroide e conxuntos de estimacións de PCA a partir de datos non normalizados. Os coeficientes alométricos, os valores constantes, os valores t e os valores P na proba de significancia móstranse na Táboa 4. Non se atoparon compoñentes de patrón alométrico significativos asociados co tamaño xeral do cranio en ningunha morfoloxía cranial no nivel P < 0,05.
Dado que algúns factores de tamaño poden incluírse nas estimacións de PC baseadas en conxuntos de datos non normalizados, examinamos máis a fondo a tendencia alométrica entre o tamaño do centroide e as puntuacións de PC calculadas utilizando conxuntos de datos normalizados por tamaño do centroide (os resultados da PCA e os conxuntos de puntuacións preséntanse nas táboas suplementarias S6). , C7). A táboa 4 mostra os resultados da análise alométrica. Polo tanto, atopáronse tendencias alométricas significativas no nivel do 1 % en PC6 e no nivel do 5 % en PC10. A figura 7 mostra as pendentes de regresión destas relacións log-lineais entre as puntuacións de PC e o tamaño do centroide con variables ficticias (±3 SD) en cada extremo do tamaño do centroide logarítmico. A puntuación de PC6 é a relación entre a altura e a anchura relativas do cranio. A medida que aumenta o tamaño do cranio, o cranio e a cara fanse máis altos, e a fronte, as concas oculares e as fosas nasais tenden a estar máis xuntas lateralmente. O patrón de dispersión da mostra suxire que esta proporción atópase tipicamente en asiáticos do nordeste e nativos americanos. Ademais, PC10 mostra unha tendencia cara á redución proporcional da anchura da parte media da cara, independentemente da rexión xeográfica.
Para as relacións alométricas significativas listadas na táboa, a pendente da regresión log-lineal entre a proporción PC do compoñente da forma (obtida a partir dos datos normalizados) e o tamaño do centroide, a deformación da forma virtual ten un tamaño de 3 SD no lado oposto da liña de 4.
O seguinte patrón de cambios na morfoloxía cranial demostrouse mediante a análise de conxuntos de datos de modelos de superficie 3D homólogos. O primeiro compoñente da PCA relaciónase co tamaño total do cranio. Durante moito tempo pensouse que os cranios máis pequenos dos asiáticos do sur, incluídos exemplares da India, Sri Lanka e as illas Andamán, Bangladesh, débense ao seu menor tamaño corporal, o que é coherente coa regra ecoxeográfica de Bergmann ou regra das illas613,5,16,25,27,62. O primeiro está relacionado coa temperatura e o segundo depende do espazo dispoñible e dos recursos alimentarios do nicho ecolóxico. Entre os compoñentes da forma, o maior cambio é a relación entre a lonxitude e a anchura da bóveda cranial. Esta característica, denominada PC2, describe a estreita relación entre os cranios proporcionalmente alongados dos austromelanesios e os africanos, así como as diferenzas cos cranios esféricos dalgúns europeos e asiáticos do nordeste. Estas características foron reportadas en moitos estudos previos baseados en medicións lineais simples37,63,64. Ademais, este trazo está asociado coa braquicefalia en non africanos, algo que se leva moito tempo discutindo en estudos antropométricos e osteométricos. A principal hipótese detrás desta explicación é que a diminución da mastigación, como o adelgazamento do músculo temporal, reduce a presión sobre a parte externa do coiro cabeludo5,8,9,10,11,12,13. Outra hipótese implica a adaptación a climas fríos mediante a redución da superficie da cabeza, o que suxire que un cranio máis esférico minimiza a superficie mellor que unha forma esférica, segundo as regras de Allen16,17,25. Baseándose nos resultados do presente estudo, estas hipóteses só se poden avaliar en función da correlación cruzada dos segmentos craniais. En resumo, os nosos resultados de PCA non apoian totalmente a hipótese de que a relación lonxitude-anchura cranial está significativamente influenciada polas condicións de mastigación, xa que a carga de PC2 (compoñente longo/braquicefálico) non estaba significativamente relacionada coas proporcións faciais (incluíndo as dimensións maxilares relativas) e o espazo relativo da fosa temporal (que reflicte o volume do músculo temporal). O noso estudo actual non analizou a relación entre a forma do cranio e as condicións ambientais xeolóxicas como a temperatura; Non obstante, unha explicación baseada na regra de Allen pode valer a pena considerar como hipótese candidata para explicar o braquicéfalo en rexións de clima frío.
Atopouse unha variación significativa no PC4, o que suxire que os asiáticos do nordeste teñen ósos cigomáticos grandes e prominentes no maxilar e nos ósos cigomáticos. Este achado é consistente cunha característica específica ben coñecida dos siberianos, que se cre que se adaptaron a climas extremadamente fríos mediante o movemento cara adiante dos ósos cigomáticos, o que resulta nun aumento do volume dos seos paranasais e unha cara máis plana65. Un novo achado do noso modelo homólogo é que a caída das meixelas nos europeos está asociada a unha pendente frontal reducida, así como a ósos occipitales aplanados e estreitos e concavidade nucal. Pola contra, os asiáticos do nordeste tenden a ter frontes inclinadas e rexións occipitales elevadas. Estudos do óso occipital mediante métodos morfométricos xeométricos35 demostraron que os cranios asiáticos e europeos teñen unha curva nucal máis plana e unha posición máis baixa do occipitio en comparación cos africanos. Non obstante, os nosos diagramas de dispersión dos pares PC2 e PC4 e PC3 e PC9 mostraron unha maior variación nos asiáticos, mentres que os europeos se caracterizaban por unha base plana do occipucio e un occipucio máis baixo. As inconsistencias nas características asiáticas entre os estudos poden deberse a diferenzas nas mostras étnicas utilizadas, xa que tomamos mostras dun gran número de grupos étnicos dun amplo espectro do nordeste e sueste asiático. Os cambios na forma do óso occipital adoitan estar asociados co desenvolvemento muscular. Non obstante, esta explicación adaptativa non ten en conta a correlación entre a forma da fronte e o occipucio, que se demostrou neste estudo pero que é improbable que se demostrase completamente. Neste sentido, paga a pena considerar a relación entre o equilibrio do peso corporal e o centro de gravidade ou a unión cervical (foramen magnum) ou outros factores.
Outro compoñente importante con gran variabilidade está relacionado co desenvolvemento do aparato mastigador, representado polas fosas maxilar e temporal, que se describe mediante unha combinación das puntuacións PC6, PC7 e PC4. Estas marcadas reducións nos segmentos craniais caracterizan os individuos europeos máis que calquera outro grupo xeográfico. Esta característica interpretouse como resultado dunha diminución da estabilidade da morfoloxía facial debido ao desenvolvemento temperán das técnicas agrícolas e de preparación de alimentos, o que á súa vez reduciu a carga mecánica no aparato mastigador sen un potente aparato mastigador9,12,28,66. Segundo a hipótese da función mastigadora,28 isto vai acompañado dun cambio na flexión da base do cranio a un ángulo cranial máis agudo e un teito cranial máis esférico. Desde esta perspectiva, as poboacións agrícolas tenden a ter rostros compactos, menos protrusión da mandíbula e unhas meninxes máis globulares. Polo tanto, esta deformación pódese explicar polo contorno xeral da forma lateral do cranio dos europeos con órganos mastigadores reducidos. Non obstante, segundo este estudo, esta interpretación é complexa porque a importancia funcional da relación morfolóxica entre o neurocráneo globoso e o desenvolvemento do aparato mastigador é menos aceptable, como se considerou en interpretacións previas de PC2.
As diferenzas entre os asiáticos do nordeste e os do sueste asiático ilústranse co contraste entre unha cara alta cun óso occipital inclinado e unha cara baixa cunha base de cranio estreita, como se mostra en PC3 e PC9. Debido á falta de datos xeoecolóxicos, o noso estudo só ofrece unha explicación limitada para este achado. Unha posible explicación é a adaptación a un clima ou a unhas condicións nutricionais diferentes. Ademais da adaptación ecolóxica, tamén se tiveron en conta as diferenzas locais na historia das poboacións no nordeste e sueste asiático. Por exemplo, no leste de Eurasia, formulouse a hipótese dun modelo de dúas capas para comprender a dispersión dos humanos anatomicamente modernos (AMH) baseándose en datos morfométricos craniais67,68. Segundo este modelo, o "primeiro nivel", é dicir, os grupos orixinais de colonizadores AMH do Plistoceno tardío, tiñan unha descendencia máis ou menos directa dos habitantes indíxenas da rexión, como os austromelanesios modernos (p. Primeiro estrato). e, posteriormente, experimentou unha mestura a grande escala de pobos agrícolas do norte con características do nordeste asiático (segunda capa) na rexión (hai uns 4000 anos). Será necesario un fluxo xénico mapeado mediante un modelo de «dúas capas» para comprender a forma cranial do sueste asiático, dado que esta forma pode depender en parte da herdanza xenética local de primeiro nivel.
Ao avaliar a semellanza cranial empregando unidades xeográficas mapeadas con modelos homólogos, podemos inferir a historia da poboación subxacente da HMA en escenarios fóra de África. Propuxéronse moitos modelos diferentes "fóra de África" para explicar a distribución da HMA baseándose en datos esqueléticos e xenómicos. Destes, estudos recentes suxiren que a colonización da HMA en áreas fóra de África comezou hai aproximadamente 177.000 anos69,70. Non obstante, a distribución a longa distancia da HMA en Eurasia durante este período segue a ser incerta, xa que os hábitats destes primeiros fósiles limítanse a Oriente Medio e ao Mediterráneo preto de África. O caso máis simple é un único asentamento ao longo dunha ruta migratoria desde África a Eurasia, evitando barreiras xeográficas como o Himalaia. Outro modelo suxire múltiples ondas de migración, a primeira das cales se estendeu desde África ao longo da costa do Océano Índico ata o sueste asiático e Australia, e despois se estendeu ao norte de Eurasia. A maioría destes estudos confirman que a HMA se estendeu moito máis alá de África hai uns 60.000 anos. Neste sentido, as mostras de Australasia-Melanesia (incluíndo Papúa) mostran unha maior semellanza coas mostras africanas que con calquera outra serie xeográfica na análise de compoñentes principais dos modelos de homoloxía. Este achado apoia a hipótese de que os primeiros grupos de distribución de HMF ao longo do límite sur de Eurasia xurdiron directamente en África22,68 sen cambios morfolóxicos significativos en resposta a climas específicos ou outras condicións significativas.
En canto ao crecemento alométrico, a análise con compoñentes de forma derivados dun conxunto de datos diferente normalizado polo tamaño do centroide demostrou unha tendencia alométrica significativa en PC6 e PC10. Ambos compoñentes están relacionados coa forma da fronte e partes da cara, que se estreitan a medida que aumenta o tamaño do cranio. Os asiáticos do nordeste e os estadounidenses tenden a ter esta característica e teñen cranios relativamente grandes. Este achado contradí os patróns alométricos descritos anteriormente, nos que os cerebros máis grandes teñen lóbulos frontais relativamente máis anchos na chamada rexión da "casqueta de Broca", o que resulta nun aumento da anchura do lóbulo frontal34. Estas diferenzas explícanse polas diferenzas nos conxuntos de mostras; O noso estudo analizou os patróns alométricos do tamaño cranial global utilizando poboacións modernas, e os estudos comparativos abordan as tendencias a longo prazo na evolución humana relacionadas co tamaño do cerebro.
En canto á alometría facial, un estudo que empregou datos biométricos78 descubriu que a forma e o tamaño da cara poden estar lixeiramente correlacionados, mentres que o noso estudo descubriu que os cranios máis grandes tenden a asociarse con rostros máis altos e estreitos. Non obstante, a consistencia dos datos biométricos non está clara; as probas de regresión que comparan a alometría ontoxenética e a alometría estática mostran resultados diferentes. Tamén se informou dunha tendencia alométrica cara a unha forma de cranio esférica debido ao aumento da altura; con todo, non analizamos os datos de altura. O noso estudo si demostra que non hai datos alométricos que demostren unha correlación entre as proporcións globulares craniais e o tamaño cranial xeral per se.
Aínda que o noso estudo actual non trata datos sobre variables extrínsecas representadas por condicións climáticas ou dietéticas que probablemente inflúan na morfoloxía cranial, o amplo conxunto de datos de modelos homólogos de superficie cranial en 3D empregados neste estudo axudará a avaliar a variación morfolóxica fenotípica correlacionada. Factores ambientais como a dieta, o clima e as condicións nutricionais, así como forzas neutras como a migración, o fluxo xénico e a deriva xenética.
Este estudo incluíu 342 exemplares de cranios masculinos recollidos de 148 poboacións en 9 unidades xeográficas (Táboa 1). A maioría dos grupos son exemplares xeograficamente autóctonos, mentres que algúns grupos de África, nordés/sueste asiático e América (listados en cursiva) están definidos etnicamente. Moitos exemplares craniais foron seleccionados da base de datos de medicións craniais segundo a definición de medición cranial de Martin proporcionada por Tsunehiko Hanihara. Seleccionamos cranios masculinos representativos de todos os grupos étnicos do mundo. Para identificar os membros de cada grupo, calculamos as distancias euclidianas baseándonos en 37 medicións craniais a partir da media do grupo para todos os individuos pertencentes a ese grupo. Na maioría dos casos, seleccionamos as mostras 1 a 4 coa menor distancia da media (Táboa suplementaria S4). Para estes grupos, algunhas mostras foron seleccionadas ao chou se non estaban listadas na base de datos de medicións de Hahara.
Para a comparación estatística, as 148 mostras de poboación agrupáronse en unidades xeográficas principais, como se mostra na Táboa 1. O grupo "africano" consiste só en mostras da rexión subsahariana. Os exemplares do norte de África incluíronse no "Oriente Medio" xunto con exemplares de Asia Occidental con condicións similares. O grupo do nordeste asiático inclúe só persoas de ascendencia non europea e o grupo americano inclúe só nativos americanos. En particular, este grupo distribúese por unha vasta área dos continentes norteamericanos e suramericanos, nunha ampla variedade de ambientes. Non obstante, consideramos a mostra dos Estados Unidos dentro desta única unidade xeográfica, dada a historia demográfica dos nativos americanos considerados de orixe do nordeste asiático, independentemente das múltiples migracións.
Rexistramos datos superficiais en 3D destas mostras de cranio contrastantes usando un escáner 3D de alta resolución (EinScan Pro de Shining 3D Co Ltd, resolución mínima: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) e despois xeramos unha malla. O modelo de malla consta de aproximadamente 200 000–400 000 vértices, e o software incluído utilízase para encher buratos e suavizar bordos.
No primeiro paso, empregamos datos de dixitalización de calquera cranio para crear un modelo de cranio de malla única que consta de 4485 vértices (8728 caras poligonais). A base da rexión do cranio, que consiste no óso esfenoide, o óso temporal petroso, o padal, os alvéolos maxilares e os dentes, eliminouse do modelo de malla da plantilla. A razón é que estas estruturas ás veces son incompletas ou difíciles de completar debido a partes delgadas ou afiadas, como as superficies pterigoideas e as apófise estiloides, o desgaste dos dentes e/ou unha dentadura inconsistente. A base do cranio arredor do forame magnum, incluída a base, non se reseccionou porque esta é unha localización anatomicamente importante para a localización das articulacións cervicais e débese avaliar a altura do cranio. Use aneis de espello para formar unha plantilla simétrica en ambos os dous lados. Realice unha malla isotrópica para converter as formas poligonais para que sexan o máis equiláteras posible.
A continuación, asignáronse 56 puntos de referencia aos vértices anatomicamente correspondentes do modelo de plantilla mediante o software HBM-Rugle. A configuración dos puntos de referencia garante a precisión e a estabilidade do posicionamento dos puntos de referencia e a homoloxía destas localizacións no modelo de homoloxía xerado. Pódense identificar en función das súas características específicas, como se mostra na Táboa Suplementaria S5 e na Figura Suplementaria S3. Segundo a definición de Bookstein81, a maioría destes puntos de referencia son puntos de referencia de tipo I situados na intersección de tres estruturas, e algúns son puntos de referencia de tipo II con puntos de curvatura máxima. Moitos puntos de referencia transferíronse desde puntos definidos para medicións craniais lineais na definición de Martin36. Definimos os mesmos 56 puntos de referencia para modelos dixitalizados de 342 exemplares de cranio, que se asignaron manualmente a vértices anatomicamente correspondentes para xerar modelos de homoloxía máis precisos na seguinte sección.
Definiuse un sistema de coordenadas centrado na cabeza para describir os datos de exploración e o modelo, como se mostra na Figura Suplementaria S4. O plano XZ é o plano horizontal de Frankfurt que pasa polo punto máis alto (definición de Martin: parte) do bordo superior dos condutos auditivos externos esquerdo e dereito e o punto máis baixo (definición de Martin: órbita) do bordo inferior da órbita esquerda. O eixe X é a liña que conecta os lados esquerdo e dereito, e X+ é o lado dereito. O plano YZ pasa polo medio das partes esquerda e dereita e a raíz do nariz: Y+ cara arriba, Z+ cara adiante. O punto de referencia (orixe: coordenada cero) establécese na intersección do plano YZ (plano medio), o plano XZ (plano de Frankfurt) e o plano XY (plano coronal).
Empregamos o software HBM-Rugle (Medic Engineering, Quioto, http://www.rugle.co.jp/) para crear un modelo de malla homólogo realizando un axuste de modelos usando 56 puntos de referencia (lado esquerdo da Figura 1). O compoñente principal do software, desenvolvido orixinalmente polo Centro de Investigación Humana Dixital do Instituto de Ciencia e Tecnoloxía Industrial Avanzada do Xapón, chámase HBM e ten funcións para axustar modelos usando puntos de referencia e crear modelos de malla fina usando superficies de partición82. A versión posterior do software (mHBM)83 engadiu unha función para o axuste de patróns sen puntos de referencia para mellorar o rendemento do axuste. HBM-Rugle combina o software mHBM con funcións adicionais fáciles de usar, incluíndo a personalización de sistemas de coordenadas e o cambio de tamaño dos datos de entrada. A fiabilidade da precisión do axuste do software confirmouse en numerosos estudos52,54,55,56,57,58,59,60.
Ao axustar un modelo HBM-Rugle usando puntos de referencia, o modelo de malla do modelo superpóñese aos datos de dixitalización do obxectivo mediante un rexistro ríxido baseado na tecnoloxía ICP (minimizando a suma das distancias entre os puntos de referencia correspondentes ao modelo e aos datos de dixitalización do obxectivo) e, a continuación, mediante a deformación non ríxida da malla, o modelo adáptase aos datos de dixitalización do obxectivo. Este proceso de axuste repetiuse tres veces usando diferentes valores dos dous parámetros de axuste para mellorar a precisión do axuste. Un destes parámetros limita a distancia entre o modelo de cuadrícula do modelo e os datos de dixitalización do obxectivo, e o outro penaliza a distancia entre os puntos de referencia do modelo e os puntos de referencia do obxectivo. O modelo de malla do modelo deformado subdividiuse entón usando o algoritmo de subdivisión de superficies cíclicas 82 para crear un modelo de malla máis refinado que consta de 17.709 vértices (34.928 polígonos). Finalmente, o modelo de cuadrícula do modelo particionado axústase aos datos de dixitalización do obxectivo para xerar un modelo de homoloxía. Dado que as localizacións dos puntos de referencia son lixeiramente diferentes das dos datos de dixitalización do obxectivo, o modelo de homoloxía axustouse para describilas usando o sistema de coordenadas de orientación da cabeza descrito na sección anterior. A distancia media entre os puntos de referencia correspondentes do modelo homólogo e os datos de dixitalización do obxectivo en todas as mostras foi <0,01 mm. Calculada mediante a función HBM-Rugle, a distancia media entre os puntos de datos do modelo de homoloxía e os datos de dixitalización do obxectivo foi de 0,322 mm (Táboa suplementaria S2).
Para explicar os cambios na morfoloxía cranial, analizáronse 17.709 vértices (53.127 coordenadas XYZ) de todos os modelos homólogos mediante análise de compoñentes principais (PCA) empregando o software HBS creado polo Centro de Ciencias Humanas Dixitais do Instituto de Ciencia e Tecnoloxía Industrial Avanzada, Xapón (distribuidor: Medic Engineering, Quioto, http://www.rugle.co.jp/). Despois tentamos aplicar a PCA ao conxunto de datos non normalizados e normalizamos o conxunto de datos por tamaño do centroide. Polo tanto, a PCA baseada en datos non estandarizados pode caracterizar con maior claridade a forma cranial das nove unidades xeográficas e facilitar a interpretación dos compoñentes que a PCA empregando datos estandarizados.
Este artigo presenta o número de compoñentes principais detectados cunha contribución superior ao 1 % da varianza total. Para determinar os compoñentes principais máis eficaces á hora de diferenciar grupos entre as principais unidades xeográficas, aplicouse a análise da característica operativa do receptor (ROC) ás puntuacións dos compoñentes principais (PC) cunha contribución superior ao 2 %84. Esta análise xera unha curva de probabilidade para cada compoñente PCA para mellorar o rendemento da clasificación e comparar correctamente as gráficas entre os grupos xeográficos. O grao de poder discriminatorio pódese avaliar mediante a área baixo a curva (AUC), onde os compoñentes PCA con valores máis grandes son máis capaces de discriminar entre grupos. A continuación, realizouse unha proba de chi ao cadrado para avaliar o nivel de significancia. A análise ROC realizouse en Microsoft Excel usando o software Bell Curve para Excel (versión 3.21).
Para visualizar as diferenzas xeográficas na morfoloxía cranial, creáronse diagramas de dispersión empregando puntuacións de PC que distinguían de maneira máis eficaz os grupos das principais unidades xeográficas. Para interpretar os compoñentes principais, utilizouse un mapa de cores para visualizar os vértices do modelo que están altamente correlacionados cos compoñentes principais. Ademais, calculáronse representacións virtuais dos extremos dos eixes dos compoñentes principais situados a ±3 desviacións estándar (DE) das puntuacións dos compoñentes principais e presentáronse no vídeo complementario.
Empregouse alometría para determinar a relación entre a forma do cranio e os factores de tamaño avaliados na análise PCA. A análise é válida para compoñentes principais con contribucións >1 %. Unha limitación desta PCA é que os compoñentes da forma non poden indicar individualmente a forma porque o conxunto de datos non normalizados non elimina todos os factores dimensionais. Ademais de usar conxuntos de datos non normalizados, tamén analizamos as tendencias alométricas usando conxuntos de fraccións de PC baseados en datos de tamaño do centroide normalizados aplicados a compoñentes principais con contribucións >1 %.
As tendencias alométricas comprobáronse mediante a ecuación Y = aXb 85 onde Y é a forma ou proporción dun compoñente da forma, X é o tamaño do centroide (Táboa suplementaria S2), a é un valor constante e b é o coeficiente alométrico. Este método introduce basicamente estudos de crecemento alométrico na morfometría xeométrica78,86. A transformación logarítmica desta fórmula é: log Y = b × log X + log a. Aplicouse unha análise de regresión mediante o método dos mínimos cadrados para calcular a e b. Cando Y (tamaño do centroide) e X (puntuacións PC) se transforman logaritmicamente, estes valores deben ser positivos; non obstante, o conxunto de estimacións para X contén valores negativos. Como solución, engadimos arredondamento ao valor absoluto da fracción máis pequena máis 1 para cada fracción en cada compoñente e aplicamos unha transformación logarítmica a todas as fraccións positivas convertidas. A significación dos coeficientes alométricos avaliouse mediante unha proba t de Student bilateral. Estes cálculos estatísticos para comprobar o crecemento alométrico realizáronse mediante o software Bell Curves no Excel (versión 3.21).
Wolpoff, MH Efectos climáticos nas fosas nasais do esqueleto. Si. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Forma da cabeza e estrés climático. Si. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Data de publicación: 02-04-2024