Grazas por visitar Nature.com. A versión do navegador que está a usar ten soporte CSS limitado. Para obter os mellores resultados, recomendamos usar unha versión máis recente do seu navegador (ou desactivar o modo de compatibilidade en Internet Explorer). Mentres tanto, para garantir o apoio continuo, mostramos o sitio sen estilo nin JavaScript.
Este estudo evaluou a diversidade rexional na morfoloxía cranial humana empregando un modelo de homoloxía xeométrica baseado en datos de exploración de 148 grupos étnicos de todo o mundo. Este método usa tecnoloxía de encaixe de modelos para xerar mallas homólogas realizando transformacións non ríxidas mediante un algoritmo de punto máis próximo iterativo. Ao aplicar a análise de compoñentes principais aos 342 modelos homólogos seleccionados, atopouse o maior cambio no tamaño global e confirmouse claramente para un pequeno cráneo do sur de Asia. A segunda maior diferenza é a relación de lonxitude e ancho do neurocranio, demostrando o contraste entre os cranios alargados dos africanos e os cráneos convexos dos asiáticos do nordés. É de destacar que este ingrediente ten pouco que ver co contorno facial. Reasfirmáronse características faciais coñecidas como as meixelas saíntes nos asiáticos do nordés e os ósos maxilares compactos en europeos. Estes cambios faciais están estreitamente relacionados co contorno do cranio, en particular o grao de inclinación dos ósos frontais e occipitais. Os patróns alométricos atopáronse en proporcións faciais en relación ao tamaño global do cranio; En cranios máis grandes, os contornos faciais adoitan ser máis longos e máis estreitos, como se demostrou en moitos nativos americanos e asiáticos do nordés. Aínda que o noso estudo non incluíu datos sobre variables ambientais que poden influír na morfoloxía cranial, como as condicións climáticas ou dietéticas, un gran conxunto de datos de patróns craniais homólogos será útil para buscar diferentes explicacións para as características fenotípicas esqueléticas.
Hai moito tempo que se estudaron as diferenzas xeográficas na forma do cráneo humano. Moitos investigadores avaliaron a diversidade de adaptación ambiental e/ou selección natural, en particular factores climáticos1,2,3,4,5,6,7 ou función masticatoria dependendo das condicións nutricionais5,8,9,10, 11,12. 13.. Ademais, algúns estudos centráronse en efectos de pescozo de botella, deriva xenética, fluxo xénico ou procesos evolutivos estocásticos causados por mutacións xénicas neutras14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Por exemplo, a forma esférica dunha bóveda cranial máis ampla e máis curta explicouse como unha adaptación á presión selectiva segundo a regra de Allen24, que postula que os mamíferos minimizan a perda de calor reducindo a superficie corporal en relación ao volume2,4,16,17,25 . Ademais, algúns estudos que usan a regra26 de Bergmann explicaron a relación entre o tamaño do cranio e a temperatura3,5,16,25,27, o que suxire que o tamaño global tende a ser maior nas rexións máis frías para evitar a perda de calor. A influencia mecanicista do estrés masticatorio no patrón de crecemento da bóveda cranial e os ósos faciais foi debatida en relación ás condicións dietéticas derivadas da cultura culinaria ou das diferenzas de subsistencia entre agricultores e cazadores-recolectores8,9,11,12,28. A explicación xeral é que a diminución da presión de masticación reduce a dureza dos ósos e músculos faciais. Varios estudos globais relacionaron a diversidade de forma do cranio principalmente coas consecuencias fenotípicas da distancia xenética neutra en lugar da adaptación ambiental21,29,30,31,32. Outra explicación para os cambios na forma do cranio baséase no concepto de crecemento isométrico ou alométrico6,33,34,35. Por exemplo, os cerebros máis grandes tenden a ter lóbulos frontais relativamente máis amplos na chamada rexión de "tapa de broca", e o ancho dos lóbulos frontais aumenta, un proceso evolutivo que se considera en función do crecemento alométrico. Adicionalmente, un estudo que examina os cambios a longo prazo na forma do cranio atopou unha tendencia alométrica cara á braqucefalia (a tendencia do cranio a ser máis esférica) co aumento da altura33.
Unha longa historia de investigación sobre morfoloxía craneal inclúe intentos de identificar os factores subxacentes responsables de diversos aspectos da diversidade de formas craniais. Os métodos tradicionais empregados en moitos estudos precoz baseáronse en datos de medición lineal bivariados, a miúdo empregando definicións de Martin ou Howell36,37. Ao mesmo tempo, moitos dos estudos anteriormente mencionados utilizaron métodos máis avanzados baseados na tecnoloxía xeométrica 3D espacial (GM) tecnoloxía5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Por exemplo, o método deslizante semilandmark, baseado na minimización de enerxía doblando, foi o método máis usado na bioloxía transxénica. Proxecta semi-landmarks do modelo en cada mostra deslizando ao longo dunha curva ou superficie38,40,41,42,43,44,45,46. Incluíndo tales métodos de superposición, a maioría dos estudos GM 3D utilizan análises de procrustes xeneralizadas, o algoritmo iterativo máis próximo (ICP) 47 para permitir a comparación directa de formas e captura de cambios. Alternativamente, o método Spline (TPS) de placa fina (TPS) tamén é moi utilizado como método de transformación non ríxida para mapear as aliñacións semilandmark ás formas baseadas en malla.
Co desenvolvemento de escáneres prácticos de todo o corpo 3D desde finais do século XX, moitos estudos utilizaron escáneres 3D de todo o corpo para medicións de tamaño50,51. Os datos de dixitalización utilizáronse para extraer dimensións do corpo, o que require describir as formas superficiais como superficies en vez de nubes de punto. O encaixe de patróns é unha técnica desenvolvida para este propósito no campo dos gráficos informáticos, onde a forma dunha superficie é descrita por un modelo de malla poligonal. O primeiro paso na montaxe de patróns é preparar un modelo de malla para usar como modelo. Algúns dos vértices que forman o patrón son fitos. A plantilla é entón deformada e conformada á superficie para minimizar a distancia entre a plantilla e a nube de puntos, conservando as características de forma local do modelo. Os fitos do modelo corresponden a fitos da nube de puntos. Usando a adaptación de modelos, todos os datos de dixitalización pódense describir como un modelo de malla co mesmo número de puntos de datos e a mesma topoloxía. Aínda que a homoloxía precisa só existe nas posicións de referencia, pódese supoñer que hai homoloxía xeral entre os modelos xerados xa que os cambios na xeometría dos modelos son pequenos. Polo tanto, os modelos de rede creados por encaixe de modelos ás veces chámanse modelos de homoloxía52. A vantaxe do encaixe de modelos é que a plantilla pode deformarse e axustarse a diferentes partes do obxecto obxectivo que están espacialmente preto da superficie pero lonxe dela (por exemplo, o arco zigomático e a rexión temporal do cráneo) sen afectar a cada un cada un outro. deformación. Deste xeito, a plantilla pódese protexer a obxectos ramificados como o torso ou o brazo, co ombreiro en posición de pé. A desvantaxe do encaixe de modelos é o maior custo computacional das iteracións repetidas, non obstante, grazas a melloras significativas no rendemento da computadora, isto xa non é un problema. Analizando os valores de coordenadas dos vértices que forman o modelo de malla mediante técnicas de análise multivariante como a análise de compoñentes principais (PCA), é posible analizar os cambios na forma de superficie e a forma virtual en calquera posición da distribución. pódese recibir. Calcular e visualizar53. Hoxe en día, os modelos de malla xerados por encaixe de modelos son amplamente empregados na análise de forma en varios campos52,54,55,56,57,58,59,60.
Os avances na tecnoloxía de gravación de malla flexible, xunto co rápido desenvolvemento de dispositivos de dixitalización 3D portátiles capaces de dixitalizar a maior resolución, velocidade e mobilidade que CT, facilitan a gravación de datos de superficie 3D independentemente da situación. Así, no campo da antropoloxía biolóxica, estas novas tecnoloxías aumentan a capacidade de cuantificar e analizar estatísticamente os exemplares humanos, incluídos exemplares do cranio, que é o propósito deste estudo.
En resumo, este estudo usa unha tecnoloxía avanzada de modelado de homoloxía 3D baseada na correspondencia de modelos (Figura 1) para avaliar 342 exemplares de cranio seleccionados entre 148 poboacións en todo o mundo a través de comparacións xeográficas en todo o mundo. Diversidade de morfoloxía cranial (táboa 1). Para dar conta dos cambios na morfoloxía do cranio, aplicamos análises de características de funcionamento de PCA e receptor (ROC) ao conxunto de datos do modelo de homoloxía que xeramos. Os resultados contribuirán a unha mellor comprensión dos cambios globais na morfoloxía craneal, incluídos os patróns rexionais e a orde decrecente de cambio, os cambios correlacionados entre segmentos craniais e a presenza de tendencias alométricas. Aínda que este estudo non aborda datos sobre variables extrínsecas representadas por condicións climáticas ou dietéticas que poden influír na morfoloxía cranial, os patróns xeográficos da morfoloxía cranial documentados no noso estudo axudarán a explorar os factores ambientais, biomecánicos e xenéticos da variación cranial.
A táboa 2 mostra os valores propios e os coeficientes de contribución de PCA aplicados a un conxunto de datos non estandarizado de 17.709 vértices (53.127 coordenadas XYZ) de 342 modelos de cráneo homólogo. Como resultado, identificáronse 14 compoñentes principais, cuxa contribución á varianza total foi superior ao 1%e a cota total de varianza foi do 83,68%. Os vectores de carga dos 14 compoñentes principais rexístranse na táboa complementaria S1, e as puntuacións dos compoñentes calculados para as 342 mostras de cráneo preséntanse na táboa complementaria S2.
Este estudo avaliou nove compoñentes principais con contribucións superiores ao 2%, algúns dos cales mostran unha variación xeográfica substancial e significativa na morfoloxía craneal. Figura 2 Plotas Curvas xeradas a partir da análise ROC para ilustrar os compoñentes de PCA máis eficaces para caracterizar ou separar cada combinación de mostras en grandes unidades xeográficas (por exemplo, entre países africanos e non africanos). A combinación polinesia non se probou debido ao pequeno tamaño da mostra empregado nesta proba. Os datos sobre a importancia das diferenzas na AUC e outras estatísticas básicas calculadas mediante a análise ROC móstranse na táboa complementaria S3.
As curvas ROC aplicáronse a nove estimacións de compoñentes principais baseados nun conxunto de datos de vértices composto por 342 modelos de cranios homólogos masculinos. AUC: área baixo a curva a un 0,01% de importancia empregada para distinguir cada combinación xeográfica doutras combinacións totais. O TPF é verdadeiro positivo (discriminación eficaz), o FPF é falso positivo (discriminación non válida).
A interpretación da curva ROC resúmese a continuación, centrándose só nos compoñentes que poden diferenciar os grupos de comparación ao ter un AUC grande ou relativamente grande e un alto nivel de significación cunha probabilidade inferior a 0,001. O complexo do sur de Asia (Fig. 2A), composto principalmente por mostras da India, difire significativamente doutras mostras mixtas xeograficamente en que o primeiro compoñente (PC1) ten unha AUC significativamente maior (0,856) en comparación cos outros compoñentes. Unha característica do complexo africano (Fig. 2b) é a AUC relativamente grande de PC2 (0,834). Os austro-melanesios (Fig. 2C) mostraron unha tendencia similar aos africanos subsaharianos a través de PC2 cun AUC relativamente maior (0,759). Os europeos (Fig. 2D) difiren claramente na combinación de PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) e PC6 (AUC = 0,671), a mostra do nordés de Asia (Fig. 2E) difire significativamente da PC4, cunha relativamente maior 0,714 e a diferenza de PC3 é débil (AUC = 0,688). Tamén se identificaron os seguintes grupos con valores máis baixos de AUC e niveis de significación máis altos: resultados para PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) e PC1 (AUC = 0,649) mostraron que os nativos americanos (Fig. 2F) con especificacións As características asociadas a estes compoñentes, os asiáticos do sueste (Fig. 2G) diferenciáronse en PC3 (AUC = 0,660) e PC9 (AUC = 0,663), pero o patrón para mostras de Oriente Medio (Fig. 2H) (incluído o norte de África) correspondía. En comparación con outros non hai moita diferenza.
No seguinte paso, para interpretar visualmente os vértices altamente correlacionados, as áreas da superficie con valores de carga elevada superiores a 0,45 están coloreadas con información de coordenadas X, Y e Z, como se mostra na figura 3. A área vermella mostra unha alta correlación con Coordenadas do eixe X, que corresponden á dirección transversal horizontal. A rexión verde está altamente correlacionada coa coordenada vertical do eixe Y, e a rexión azul escuro está altamente correlacionada coa coordenada sagital do eixe Z. A rexión azul claro está asociada aos eixes de coordenadas Y e aos eixes de coordenadas Z; Pink - área mixta asociada aos eixes de coordenadas X e Z; Amarelo - área asociada aos eixes de coordenadas X e Y; A zona branca está composta polo eixe de coordenadas X, Y e Z reflectido. Polo tanto, neste limiar de valor de carga, o PC 1 está asociado predominantemente a toda a superficie do cranio. A forma de cráneo virtual 3 SD no lado oposto deste eixe compoñente tamén se describe nesta figura, e as imaxes deformadas preséntanse no vídeo complementario S1 para confirmar visualmente que PC1 contén factores de tamaño global do cranio.
A distribución de frecuencias das puntuacións PC1 (curva de axuste normal), o mapa de cor da superficie do cranio está altamente correlacionado cos vértices PC1 (explicación de cores en relación á magnitude dos lados opostos deste eixe é de 3 SD. A escala é unha esfera verde cun diámetro de 50 mm.
A figura 3 mostra unha trama de distribución de frecuencias (curva de axuste normal) das puntuacións PC1 individuais calculadas por separado para 9 unidades xeográficas. Ademais das estimacións da curva ROC (figura 2), as estimacións dos asiáticos do sur son en certa medida inclinadas significativamente á esquerda porque os seus cranios son menores que os doutros grupos rexionais. Como se indica na táboa 1, estes asiáticos do sur representan grupos étnicos na India, incluíndo as illas Andaman e Nicobar, Sri Lanka e Bangladesh.
O coeficiente dimensional atopouse en PC1. O descubrimento de rexións altamente correlacionadas e formas virtuais deu lugar á dilucidación de factores de forma para compoñentes distintos da PC1; Non obstante, os factores de tamaño non sempre se eliminan completamente. Como se mostra comparando as curvas ROC (Figura 2), PC2 e PC4 foron as máis discriminatorias, seguidas de PC6 e PC7. PC3 e PC9 son moi eficaces para dividir a poboación da mostra en unidades xeográficas. Así, estes pares de eixes de compoñentes representan esquemáticamente as dispersas de puntuacións de PC e superficies de cores altamente correlacionadas con cada compoñente, así como deformacións de forma virtual con dimensións de lados opostos de 3 SD (figs. 4, 5, 6). A cobertura convexa do casco de mostras de cada unidade xeográfica representada nestas parcelas é de aproximadamente o 90%, aínda que hai algún grao de solapamento dentro dos clústers. A táboa 3 ofrece unha explicación de cada compoñente PCA.
Scatterplots de puntuacións PC2 e PC4 para individuos craniais de nove unidades xeográficas (arriba) e catro unidades xeográficas (inferior), tramas de cor superficial do cranio dos vértices altamente correlacionados con cada PC (en relación a X, Y, Z). Explicación de cor dos eixes: ver texto), e a deformación da forma virtual nos lados opostos destes eixes é de 3 SD. A escala é unha esfera verde cun diámetro de 50 mm.
Scatterplots de puntuacións PC6 e PC7 para individuos craniais de nove unidades xeográficas (arriba) e dúas unidades xeográficas (inferior), tramas de cor superficial craniais para vértices altamente correlacionados con cada PC (en relación a X, Y, Z). Explicación de cor dos eixes: ver texto), e a deformación da forma virtual nos lados opostos destes eixes é de 3 SD. A escala é unha esfera verde cun diámetro de 50 mm.
Scatterplots de puntuacións PC3 e PC9 para individuos craniais de nove unidades xeográficas (arriba) e tres unidades xeográficas (inferior) e parcelas de cor da superficie do cranio (en relación a x, y, eixes Z) de vértices altamente correlacionados con cada interpretación de cor PC PC interpretación de cor PC : cm. texto), así como deformacións de forma virtual nos lados opostos destes eixes cunha magnitude de 3 SD. A escala é unha esfera verde cun diámetro de 50 mm.
Na gráfica que mostra as puntuacións de PC2 e PC4 (Fig. 4, vídeos complementarios S2, S3 mostrando imaxes deformadas), o mapa de cores superficial tamén se mostra cando o limiar de valor de carga está configurado superior a 0,4, que é inferior ao PC1 porque Valor PC2 A carga total é inferior á PC1.
Elongación dos lóbulos frontais e occipitais en dirección sagital ao longo do eixe z (azul escuro) e o lóbulo parietal en dirección coronal (vermello) en rosa), o eixo y do occiput (verde) e o eixe z da testa (azul escuro). Este gráfico mostra as puntuacións para todas as persoas de todo o mundo; Non obstante, cando todas as mostras que consisten nun gran número de grupos móstranse xuntos simultaneamente, a interpretación de patróns de dispersión é bastante difícil debido á gran cantidade de solapamento; Polo tanto, a partir de só catro grandes unidades xeográficas (é dicir, África, Australasia-Melanesia, Europa e Nordeste de Asia), as mostras están espalladas por debaixo do gráfico con 3 deformación craneal virtual SD dentro deste rango de puntuacións de PC. Na figura, PC2 e PC4 son pares de puntuacións. Os africanos e austro-melanesios se solapan máis e distribúense cara ao lado dereito, mentres que os europeos están espallados cara á esquerda superior e os asiáticos do nordés tenden a agruparse cara á parte inferior esquerda. O eixe horizontal de PC2 mostra que os melanesios africanos/australianos teñen un neurocranio relativamente máis longo que outras persoas. O PC4, no que as combinacións europeas e do nordés de Asia están separadas, está asociada ao tamaño e proxección relativa dos ósos zigomáticos e ao contorno lateral do calvario. O esquema de puntuación demostra que os europeos teñen ósos maxilares e zigomáticos relativamente estreitos, un espazo de fossa temporal máis pequeno limitado polo arco zigomático, un óso frontal elevado verticalmente e un óso plano e baixo occipital, mentres que os asiáticos do nordés tenden a ter un ósos zigomáticos máis anchos e destacados máis anchos e amplos . O lóbulo frontal está inclinado, aumenta a base do óso occipital.
Ao centrarse en PC6 e PC7 (Fig. 5) (vídeos complementarios S4, S5 que mostran imaxes deformadas), a trama de cor mostra un limiar de valor de carga superior a 0,3, o que indica que PC6 está asociado a morfoloxía maxilar ou alveolar (eixo vermello: X e Verde). Y eixe), forma ósea temporal (eixes azuis: y e z) e forma ósea occipital (rosa: eixes X e Z). Ademais do ancho da testa (eixo X: X), PC7 tamén se correlaciona coa altura dos alvéolos maxilares anteriores (verde: eixo Y) e a forma da cabeza do eixe z arredor da rexión parietotemporal (azul escuro). No panel superior da figura 5, todas as mostras xeográficas distribúense segundo as puntuacións dos compoñentes PC6 e PC7. Debido a que o ROC indica que PC6 contén características exclusivas de Europa e PC7 representa características nativas americanas nesta análise, estas dúas mostras rexionais foron trazadas de xeito selectivo neste par de eixes de compoñentes. Os nativos americanos, aínda que amplamente incluídos na mostra, están espallados na esquina superior esquerda; Pola contra, moitas mostras europeas adoitan estar situadas na esquina inferior dereita. O par PC6 e PC7 representan o proceso alveolar estreito e o neurocranio relativamente amplo dos europeos, mentres que os estadounidenses están caracterizados por unha testa estreita, maxila maior e un proceso alveolar máis amplo e alto.
A análise de ROC demostrou que PC3 e/ou PC9 eran comúns nas poboacións do sueste e do nordés de Asia. Así, a puntuación pares PC3 (cara superior verde no eixe y) e PC9 (cara inferior verde no eixe y) (Fig. 6; vídeos complementarios S6, S7 proporcionan imaxes morfas) reflicten a diversidade dos asiáticos do leste. , que contrasta drasticamente coas altas proporcións faciais dos asiáticos do nordés e a baixa forma facial dos asiáticos do sueste. Ademais destas características faciais, outra característica dalgúns asiáticos do nordés é a inclinación de lambda do óso occipital, mentres que algúns asiáticos do sueste teñen unha estreita base do cranio.
A descrición anterior dos compoñentes principais e a descrición de PC5 e PC8 omitíronse porque non se atoparon características rexionais específicas entre as nove unidades xeográficas principais. O PC5 refírese ao tamaño do proceso mastoide do óso temporal e PC8 reflicte a asimetría da forma global do cranio, ambas mostrando variacións paralelas entre as nove combinacións de mostras xeográficas.
Ademais das dispersas de puntuacións PCA a nivel individual, tamén ofrecemos dispersión de medios de grupo para a comparación global. Para este fin, creouse un modelo medio de homoloxía cranial a partir dun conxunto de datos de vértices de modelos de homoloxía individual de 148 grupos étnicos. As parcelas bivariadas dos conxuntos de puntuación para PC2 e PC4, PC6 e PC7 e PC3 e PC9 móstranse na figura complementaria S1, todo calculado como o modelo de cráneo medio para a mostra de 148 individuos. Deste xeito, as scatterplots ocultan as diferenzas individuais dentro de cada grupo, permitindo unha interpretación máis clara de semellanzas do cranio debido ás distribucións rexionais subxacentes, onde os patróns coinciden cos representados en parcelas individuais con menos solapamentos. A figura complementaria S2 mostra o modelo medio global para cada unidade xeográfica.
Ademais de PC1, que estaba asociado ao tamaño global (Táboa complementaria S2), as relacións alométricas entre o tamaño global e a forma do cranio examináronse empregando dimensións centrais e conxuntos de estimacións de PCA a partir de datos non normais. Na táboa 4 móstranse coeficientes alométricos, valores constantes, valores T e valores de P na proba de significación. Non se atoparon compoñentes de patrón alométrico significativos asociados ao tamaño global do cráneo en ningunha morfoloxía cranial a nivel p <0,05.
Debido a que algúns factores de tamaño poden incluírse nas estimacións de PC en función de conxuntos de datos non normais, examinamos aínda máis a tendencia alométrica entre o tamaño do centroide e as puntuacións de PC calculadas mediante conxuntos de datos normalizados polo tamaño do centroide (os resultados de PCA e os conxuntos de puntuación preséntanse en táboas complementarias S6 S6 S6 S6 S6 S6 S6 S6 S6 S6 S6 S6 S6 S6 S6 ). , C7). A táboa 4 mostra os resultados da análise alométrica. Así, atopáronse tendencias alométricas significativas no nivel do 1% en PC6 e no nivel do 5% en PC10. A figura 7 mostra as pendentes de regresión destas relacións lineal log entre as puntuacións de PC e o tamaño do centroide con maniquíes (± 3 SD) en calquera dos extremos do tamaño do centroide. A puntuación PC6 é a relación da altura e ancho relativo do cranio. A medida que o tamaño do cranio aumenta, o cranio e a cara fanse máis altos, e a testa, os zócalos e as fosas nasais adoitan estar máis xuntos lateralmente. O patrón de dispersión da mostra suxire que esta proporción se atopa normalmente nos asiáticos do nordés e nativos americanos. Por outra banda, PC10 mostra unha tendencia cara á redución proporcional do ancho da midface independentemente da rexión xeográfica.
Para as relacións alométricas significativas que figuran na táboa, a pendente da regresión lineal log entre a proporción de PC do compoñente de forma (obtida dos datos normalizados) e o tamaño do centroide, a deformación de forma virtual ten un tamaño de 3 SD no lado oposto da liña de 4.
O seguinte patrón de cambios na morfoloxía cranial demostrouse mediante a análise de conxuntos de datos de modelos de superficie 3D homólogos. O primeiro compoñente de PCA está relacionado co tamaño global do cranio. Hai moito tempo que se pensou que os cranios máis pequenos dos asiáticos do sur, incluídos exemplares da India, Sri Lanka e as illas Andaman, Bangladesh, débense ao seu tamaño corporal menor, de acordo coa regra ecogeográfica de Bergmann ou a regra insular613,5,16,25, 27,62. O primeiro está relacionado coa temperatura e o segundo depende do espazo dispoñible e dos recursos alimentarios do nicho ecolóxico. Entre os compoñentes da forma, o maior cambio está a relación entre a lonxitude e o ancho da bóveda cranial. Esta característica, designada PC2, describe a estreita relación entre os cranios proporcionalmente alargados de austro-melanesios e africanos, así como diferenzas dos cráneos esféricos dalgúns europeos e asiáticos do nordés. Estas características informáronse en moitos estudos anteriores baseados en medicións lineais sinxelas37,63,64. Ademais, este trazo está asociado á braqucefalia en non africanos, que se discutiu desde hai tempo en estudos antropométricos e osteométricos. A principal hipótese detrás desta explicación é que a diminución da masticación, como o adelgazamento do músculo temporalis, reduce a presión sobre o SCALP5,8,9,11,11,13 exterior. Outra hipótese implica unha adaptación aos climas fríos reducindo a superficie da cabeza, o que suxire que un cráneo máis esférico minimiza a superficie mellor que unha forma esférica, segundo as regras de Allen16,17,25. A partir dos resultados do estudo actual, estas hipóteses só se poden avaliar en función da correlación cruzada de segmentos craniais. En resumo, os nosos resultados de PCA non admiten completamente a hipótese de que a relación de ancho de lonxitude craneal está influenciada significativamente polas condicións de masticación, xa que a carga de PC2 (compoñente longo/braqucefálico) non estaba relacionada significativamente con proporcións faciais (incluíndo dimensións maxilares relativas). e o espazo relativo da fosa temporal (reflectindo o volume do músculo temporal). O noso estudo actual non analizou a relación entre a forma do cranio e as condicións ambientais xeolóxicas como a temperatura; Non obstante, unha explicación baseada na regra de Allen pode valer a pena considerar como unha hipótese candidata para explicar o braqucefalón nas rexións do clima frío.
A continuación atopouse unha variación significativa en PC4, o que suxire que os asiáticos do nordés teñen grandes e destacados ósos zigomáticos nos ósos maxila e zigomáticos. Este achado é coherente cunha coñecida característica específica dos siberianos, que se pensa que se adaptaron a climas extremadamente fríos mediante movemento cara adiante dos ósos zigomáticos, obtendo un aumento do volume de sinus e unha cara máis plana 65. Un novo achado do noso modelo homólogo é que a caída das meixelas nos europeos está asociada a unha pendente frontal reducida, así como ósos occipitais aplanados e estreitos e concavidade nucal. En contraste, os asiáticos do nordés tenden a ter frentes inclinadas e rexións occipitais elevadas. Estudos do óso occipital mediante métodos morfométricos xeométricos35 demostraron que os cranios asiáticos e europeos teñen unha curva nucal máis plana e unha posición inferior do occiput en comparación cos africanos. Non obstante, as nosas dispersións de pares PC2 e PC4 e PC3 e PC9 mostraron unha maior variación nos asiáticos, mentres que os europeos caracterizáronse por unha base plana do occiput e un occiput inferior. As inconsistencias nas características asiáticas entre estudos poden deberse a diferenzas nas mostras étnicas empregadas, xa que probamos un gran número de grupos étnicos dun amplo espectro de nordés e sueste asiático. Os cambios na forma do óso occipital adoitan asociarse ao desenvolvemento muscular. Non obstante, esta explicación adaptativa non ten en conta a correlación entre a testa e a forma occiput, que se demostrou neste estudo, pero é improbable que se demostrase plenamente. Neste sentido, paga a pena considerar a relación entre o equilibrio de peso corporal e o centro de gravidade ou unión cervical (Foramen Magnum) ou outros factores.
Outro compoñente importante con gran variabilidade está relacionado co desenvolvemento do aparello masticatorio, representado pola fosa maxilar e temporal, que se describe por unha combinación de puntuacións PC6, PC7 e PC4. Estas marcadas reducións de segmentos craniais caracterizan aos individuos europeos máis que a calquera outro grupo xeográfico. Esta característica foi interpretada como resultado da diminución da estabilidade da morfoloxía facial debido ao desenvolvemento temperán de técnicas de preparación agrícola e de preparación de alimentos, que á súa vez reduciu a carga mecánica no aparello masticatorio sen un poderoso aparato masticatorio9,12,28,66. Segundo a hipótese da función masticatoria, 28 isto vai acompañado dun cambio na flexión da base do cranio ata un ángulo cranial máis agudo e un tellado cranial máis esférico. Desde esta perspectiva, as poboacións agrícolas adoitan ter caras compactas, menos protuberancia da mandíbula e un meninges máis globulares. Polo tanto, esta deformación pode explicarse polo esquema xeral da forma lateral do cranio dos europeos con órganos masticatorios reducidos. Non obstante, segundo este estudo, esta interpretación é complexa porque a importancia funcional da relación morfolóxica entre o neurocranio globosa e o desenvolvemento do aparato masticatorio é menos aceptable, como se considera en interpretacións anteriores de PC2.
As diferenzas entre os asiáticos do nordés e o sueste asiático móstranse polo contraste entre un rostro alto cun óso occipital inclinado e unha cara curta cunha base de cranio estreito, como se mostra en PC3 e PC9. Debido á falta de datos xeoecolóxicos, o noso estudo só ofrece unha explicación limitada para este achado. Unha posible explicación é a adaptación a un clima diferente ou condicións nutricionais. Ademais da adaptación ecolóxica, tamén se tiveron en conta as diferenzas locais na historia das poboacións no nordés e no sueste asiático. Por exemplo, no leste de Eurasia, hipotetizouse un modelo de dúas capas para comprender a dispersión de humanos anatómicamente modernos (AMH) baseados en datos morfométricos craniais67,68. Segundo este modelo, o "primeiro nivel", é dicir, os grupos orixinais dos colonizadores do Pleistoceno tardío, tiveron un descenso máis ou menos directo dos habitantes indíxenas da rexión, como os modernos austro-melanesios (p. Primeiro estrato). e despois experimentou a mestura a gran escala de pobos agrícolas do norte con características do nordés de Asia (segunda capa) na rexión (hai uns 4.000 anos). O fluxo xénico mapeado mediante un modelo de "dúas capas" será necesario para comprender a forma cranial do sueste asiático, dado que a forma cranial do sueste asiático pode depender en parte da herdanza xenética de primeiro nivel local.
Ao avaliar a semellanza craneal usando unidades xeográficas mapeadas usando modelos homólogos, podemos inferir a historia da poboación subxacente de AMF en escenarios fóra de África. Propuxéronse moitos modelos diferentes "fóra de África" para explicar a distribución de AMF baseada en datos esqueléticos e xenómicos. Destes, estudos recentes suxiren que a colonización de áreas fóra de África comezou hai aproximadamente 177.000 anos hai69,70. Non obstante, a distribución de longa distancia de AMF en Eurasia durante este período segue sendo incerta, xa que os hábitats destes fósiles precoz están limitados a Oriente Medio e o Mediterráneo preto de África. O caso máis sinxelo é un único asentamento ao longo dunha ruta de migración de África a Eurasia, evitando barreiras xeográficas como o Himalaia. Outro modelo suxire múltiples ondas de migración, a primeira das cales se estendeu desde África ao longo da costa do océano Índico ata o sueste asiático e Australia, para logo estenderse cara ao norte de Eurasia. A maioría destes estudos confirman que a AMF se estendeu moito máis alá de África hai uns 60.000 anos. A este respecto, as mostras australiano-melanesianas (incluídas PAPUA) mostran unha maior semellanza coas mostras africanas que a calquera outra serie xeográfica na análise de compoñentes principais dos modelos de homoloxía. Este achado apoia a hipótese de que os primeiros grupos de distribución de AMF ao longo do bordo sur de Eurasia xurdiron directamente en África22,68 sen cambios morfolóxicos significativos en resposta a climas específicos ou outras condicións significativas.
En canto ao crecemento alométrico, a análise usando compoñentes de forma derivados dun conxunto de datos diferente normalizado polo tamaño do centroide demostrou unha importante tendencia alométrica en PC6 e PC10. Ambos os compoñentes están relacionados coa forma da testa e as partes da cara, que se fan máis estreitas a medida que aumenta o tamaño do cranio. Os asiáticos do nordés e os estadounidenses adoitan ter esta característica e teñen cranios relativamente grandes. Este achado contradí os patróns alométricos informados anteriormente nos que os cerebros máis grandes teñen lóbulos frontais relativamente máis amplos na chamada rexión de "tapón de broca", obtendo un aumento do ancho do lóbulo frontal34. Estas diferenzas explícanse por diferenzas nos conxuntos de mostras; O noso estudo analizou os patróns alométricos do tamaño cranial global usando poboacións modernas e os estudos comparativos abordan as tendencias a longo prazo na evolución humana relacionadas co tamaño do cerebro.
En canto á alometría facial, un estudo que usa datos biométricos78 descubriu que a forma e o tamaño faciais poden estar lixeiramente correlacionados, mentres que o noso estudo descubriu que os cranios máis grandes tenden a estar asociados a caras máis altas e máis estreitas. Non obstante, a coherencia dos datos biométricos non está clara; As probas de regresión que comparan a alometría ontogenética e a alometría estática mostran resultados diferentes. Tamén se informou dunha tendencia alométrica cara a unha forma de cranio esférico debido ao aumento da altura; Non obstante, non analizamos os datos de altura. O noso estudo demostra que non hai datos alométricos que demostren unha correlación entre as proporcións globulares craniais e o tamaño craneal global en si mesmo.
Aínda que o noso estudo actual non trata de datos sobre variables extrínsecas representadas por condicións climáticas ou dietéticas que probablemente inflúen na morfoloxía cranial, o gran conxunto de datos de modelos de superficie cranial 3D homólogos empregados neste estudo axudará a avaliar a variación morfolóxica fenotípica correlacionada. Factores ambientais como a dieta, o clima e as condicións nutricionais, así como forzas neutras como a migración, o fluxo xénico e a deriva xenética.
Este estudo incluíu 342 exemplares de cranios masculinos recollidos de 148 poboacións en 9 unidades xeográficas (táboa 1). A maioría dos grupos son exemplares xeográficamente nativos, mentres que algúns grupos en África, nordés/sueste asiático e Américas (listados en cursiva) están definidos étnicamente. Seleccionáronse moitos exemplares craniais na base de datos de medición cranial segundo a definición de medición cranial de Martin proporcionada por Tsunehiko Hanihara. Seleccionamos cranios masculinos representativos de todos os grupos étnicos do mundo. Para identificar a membros de cada grupo, calculamos distancias euclidianas baseadas en 37 medicións craniais da media do grupo para todos os individuos pertencentes a ese grupo. Na maioría dos casos, seleccionamos as 1-4 mostras coa distancia máis pequena da media (Táboa complementaria S4). Para estes grupos, algunhas mostras foron seleccionadas aleatoriamente se non figuraban na base de datos de medición de Hahara.
Para a comparación estatística, as 148 mostras de poboación agrupáronse en grandes unidades xeográficas, como se mostra na táboa 1. O grupo "africano" está composto só por mostras da rexión subsahariana. Os exemplares do norte de África incluíronse no "Oriente Medio" xunto con exemplares de Asia Occidental con condicións similares. O grupo do nordés de Asia inclúe só persoas de descendencia non europea, e o grupo americano inclúe só nativos americanos. En particular, este grupo distribúese nunha ampla zona dos continentes norte e sudamericanos, nunha gran variedade de ambientes. Non obstante, consideramos que a mostra dos Estados Unidos dentro desta única unidade xeográfica, dada a historia demográfica dos nativos americanos que se consideran de orixe do nordeste de Asia, independentemente das múltiples migracións 80.
Gravamos datos de superficie 3D destes exemplares de cranio contrastantes usando un escáner 3D de alta resolución (Einscan Pro mediante o brillo 3D Co Ltd, resolución mínima: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) e logo xeramos unha malla. O modelo de malla consta de aproximadamente 200.000-400.000 vértices, e o software incluído úsase para encher buracos e bordos lisos.
No primeiro paso, utilizamos datos de dixitalización de calquera cráneo para crear un modelo de cráneo de malla de un só plano composto por 4485 vértices (8728 caras poligonais). A base da rexión do cranio, formada polo óso esfenoide, o óso temporal, o padal, os alvéolos maxilares e os dentes, foron eliminados do modelo de malla de plantilla. A razón é que estas estruturas ás veces son incompletas ou difíciles de completar debido a partes delgadas ou delgadas, como superficies pterygoides e procesos estilos, desgaste dos dentes e/ou un conxunto de dentes inconsistente. A base do cráneo arredor do foramen magnum, incluída a base, non se resectou porque se trata dunha situación anatómicamente importante para a localización das articulacións cervicais e debe avaliarse a altura do cráneo. Use aneis de espello para formar unha plantilla simétrica por ambos os dous lados. Realice unha malla isotrópica para converter as formas poligonais para ser o máis equilateral posible.
A continuación, asignáronse 56 fitos aos vértices correspondentes anatómicamente do modelo de modelo mediante software HBM-Rugle. A configuración do punto de referencia asegura a precisión e a estabilidade do posicionamento dos fitos e garanten a homoloxía destes lugares no modelo de homoloxía xerada. Pódense identificar en función das súas características específicas, como se mostra na táboa complementaria S5 e na figura complementaria S3. Segundo a definición de Bookstein81, a maioría destes fitos son fitos de tipo I situados na intersección de tres estruturas, e algúns son fitos de tipo II con puntos de curvatura máxima. Moitos fitos transferíronse a partir de puntos definidos para medicións craniais lineais na definición de Martin 36. Definimos os mesmos 56 fitos para modelos dixitalizados de 342 exemplares de cranio, que foron asignados manualmente a vértices anatómicamente correspondentes para xerar modelos de homoloxía máis precisos na seguinte sección.
Definiuse un sistema de coordenadas centradas na cabeza para describir os datos e a plantilla de dixitalización, como se mostra na figura suplementaria S4. O plano XZ é o plano horizontal de Frankfurt que pasa polo punto máis alto (definición de Martin: parte) do bordo superior dos canais auditivos externos esquerda e dereita e do punto máis baixo (definición de Martin: órbita) do bordo inferior da órbita esquerda esquerda . . O eixo X é a liña que conecta os lados esquerda e dereita, e X+ é o lado dereito. O plano YZ pasa polo medio das partes esquerda e dereita e a raíz do nariz: Y+ UP, Z+ cara adiante. O punto de referencia (orixe: coordenada cero) está configurado na intersección do plano YZ (plano medio), plano XZ (plano Frankfort) e plano XY (plano coronal).
Utilizamos o software HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) para crear un modelo homólogo de malla realizando un encaixe de plantillas usando 56 puntos de referencia (lado esquerdo da figura 1). O compoñente básico de software, desenvolvido orixinalmente polo Centro de Investigación Humana Dixital no Instituto de Ciencias e Tecnoloxía Industrial Avanzada en Xapón, chámase HBM e ten funcións para montar modelos usando fitos e creando modelos de malla fina mediante superficies de partición82. A versión de software posterior (MHBM) 83 engadiu unha función para o montaxe de patróns sen fitos para mellorar o rendemento de adaptación. HBM-Rugle combina software MHBM con funcións adicionais fáciles de usar, incluíndo personalizar sistemas de coordenadas e redimensionar os datos de entrada. A fiabilidade da precisión de montaxe de software confirmouse en numerosos estudos52,54,55,56,57,58,59,60.
Ao adaptarse a un modelo de rugle HBM usando fitos, o modelo de malla da plantilla está superposto aos datos de exploración obxectivo mediante un rexistro ríxido baseado na tecnoloxía ICP (minimizando a suma das distancias entre os fitos correspondentes ao modelo e os datos de dixitalización) e A continuación, por deformación non ríxida da malla adapta o modelo aos datos de dixitalización de destino. Este proceso de adaptación repetiuse tres veces usando valores diferentes dos dous parámetros de montaxe para mellorar a precisión do encaixe. Un destes parámetros limita a distancia entre o modelo de cuadrícula de plantilla e os datos de exploración obxectivo, e o outro penaliza a distancia entre os fitos de plantilla e os fitos de destino. O modelo de malla de modelo deformado foi subdividido usando o algoritmo de subdivisión de superficie cíclica 82 para crear un modelo de malla máis refinado composto por 17.709 vértices (34.928 polígonos). Finalmente, o modelo de rede de plantilla particionado é adecuado para os datos de dixitalización obxectivo para xerar un modelo de homoloxía. Dado que as localizacións de referencia son lixeiramente diferentes das dos datos de exploración de destino, o modelo de homoloxía foi axustado para describilos usando o sistema de coordenadas de orientación da cabeza descrito na sección anterior. A distancia media entre os fitos do modelo homólogo correspondentes e os datos de dixitalización de destino en todas as mostras foi <0,01 mm. Calculado usando a función HBM-Rugle, a distancia media entre os puntos de datos do modelo de homoloxía e os datos de dixitalización de destino foi de 0,322 mm (Táboa complementaria S2).
Para explicar cambios na morfoloxía cranial, analizáronse 17.709 vértices (53.127 coordenadas XYZ) de todos os modelos homólogos mediante análise de compoñentes principais (PCA) empregando o software HBS creado polo Centro para a Ciencia Digital Humana no Instituto de Ciencias Industriais Avanzadas e Tecnoloxía. , Xapón (distribuidor de distribución: enxeñería de medicamentos, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Despois intentamos aplicar PCA ao conxunto de datos non alormalizado e o conxunto de datos normalizado polo tamaño do centroide. Así, o PCA baseado en datos non estandarizados pode caracterizar máis claramente a forma craneal das nove unidades xeográficas e facilitar a interpretación de compoñentes que a PCA mediante datos normalizados.
Este artigo presenta o número de compoñentes principais detectados cunha contribución superior ao 1% da varianza total. Para determinar os compoñentes principais máis eficaces para diferenciar grupos entre unidades xeográficas principais, aplicouse a análise de características de funcionamento do receptor (ROC) ás puntuacións de compoñentes principais (PC) cunha contribución superior ao 2% 84. Esta análise xera unha curva de probabilidade para cada compoñente PCA para mellorar o rendemento da clasificación e comparar correctamente as parcelas entre grupos xeográficos. O grao de poder discriminatorio pode ser valorado pola área baixo a curva (AUC), onde os compoñentes de PCA con valores maiores son máis capaces de discriminar entre grupos. Realizouse unha proba de chi-cadrado para avaliar o nivel de importancia. A análise ROC realizouse en Microsoft Excel usando Bell Curve para software Excel (versión 3.21).
Para visualizar as diferenzas xeográficas na morfoloxía cranial, creáronse as dispersas empregando puntuacións de PC que distinguían os grupos máis eficaces das principais unidades xeográficas. Para interpretar compoñentes principais, use un mapa de cores para visualizar vértices modelo moi correlacionados cos compoñentes principais. Ademais, calculáronse e presentáronse representacións virtuais dos extremos dos eixes de compoñentes principais situados en ± 3 desviacións estándar (SD) das puntuacións de compoñentes principais no vídeo suplementario.
A alometría utilizouse para determinar a relación entre a forma do cranio e os factores de tamaño avaliados na análise de PCA. A análise é válida para compoñentes principais con contribucións> 1%. Unha limitación deste PCA é que os compoñentes da forma non poden indicar individualmente a forma porque o conxunto de datos non normalizado non elimina todos os factores dimensionais. Ademais de usar conxuntos de datos non alormalizados, tamén analizamos as tendencias alométricas empregando conxuntos de fracción de PC baseados en datos normalizados do tamaño do centroide aplicados a compoñentes principais con contribucións> 1%.
As tendencias alométricas probáronse usando a ecuación y = AXB 85 onde Y é a forma ou a proporción dun compoñente de forma, X é o tamaño do centroide (táboa complementaria S2), A é un valor constante e B é o coeficiente alométrico. Este método introduce basicamente estudos de crecemento alométrico en morfometría xeométrica78,86. A transformación logarítmica desta fórmula é: log y = b × log x + log a. A análise de regresión mediante o método de menos cadrados aplicouse para calcular A e B. Cando Y (tamaño do centroide) e X (puntuacións de PC) se transforman logarítmicamente, estes valores deben ser positivos; Non obstante, o conxunto de estimacións para X contén valores negativos. Como solución, engadimos o redondeo ao valor absoluto da fracción máis pequena máis 1 para cada fracción en cada compoñente e aplicamos unha transformación logarítmica a todas as fraccións positivas convertidas. A importancia dos coeficientes alométricos avaliouse mediante unha proba t de dúas colas. Estes cálculos estatísticos para probar o crecemento alométrico realizáronse mediante curvas de campá no software Excel (versión 3.21).
WOLPOFF, MH Efectos climáticos sobre as fosas nasais do esqueleto. Si. J. Phys. Humanidade. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, forma de cabeza KL e estrés climático. Si. J. Phys. Humanidade. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Tempo de publicación: abril de 02-2024